Capitolul 8d-controlul mișcărilor oculare
tipuri de mișcări oculare
deși ochii pot fi mișcați voluntar, majoritatea mișcărilor oculare sunt prin reflexe. Principalele tipuri de mișcare includ mișcarea voluntară (atât verticală, cât și orizontală), urmărirea (atât voluntară, cât și involuntară) și convergența. În plus, există reacții pupilare și controlul lentilei.
mușchii ochiului
poziția și mișcarea ochilor sunt controlate de șase mușchi din fiecare ochi. Toți mușchii sunt activi tonic pentru a menține stabilitatea ochilor. Fiecare ochi poate fi adus, răpit, ridicat, deprimat, intortat sau extorcat. În plus, această mișcare trebuie conjugată pentru a preveni diplopia. Mișcările orizontale ale ochilor sunt controlate de mușchii rectului medial și lateral (aduc și răpesc ochii, respectiv). Fiecare mișcare care ridică ochiul deasupra sau Apasă sub planul orizontal necesită participarea a cel puțin doi mușchi, deoarece axa orbitei și mușchii ochiului nu sunt direct în linie cu axa vizuală. În consecință, contracția izolată a mușchilor rectus superiori sau inferiori sau a mușchilor oblici superiori sau inferiori are ca rezultat torsiunea și abaterea ochiului în timpul procesului de ridicare și depresie. Din acest motiv, cel puțin doi mușchi sunt activi în primul rând ori de câte ori ochii sunt ridicați sau deprimați. Când privim drept în sus, rectusul superior și oblicul inferior acționează împreună. Privirea dreaptă în jos folosește rectul inferior și oblicul superior. Cele șase poziții ale privirii sunt utilizate pentru a simplifica analiza slăbiciunii musculare oculare (vezi figura 27).
nervi cranieni extraoculari& nuclee
există trei nervi cranieni care inervează mușchii ochilor. Nervul oculomotor, CNIII, inervează toți mușchii extraoculari, cu excepția rectului lateral și a oblicului superior. De asemenea, inervază liftul capacului superior. Aceste fibre nervoase motorii apar din nucleul oculomotor, situat în creierul mijlociu doar ventral până la gri periaqueduct. În plus față de fibrele nervoase motorii, nervul oculomotor conține fibre nervoase preganglionice parasimpatice. Aceste fibre nervoase se sinapsează în ganglionul ciliar cu fibre postganglionare care merg la constrictorul pupilei și la mușchiul ciliar. Contracția mușchiului ciliar are ca rezultat lentila devenind mai rotundă, pentru a permite focalizarea strânsă. Fibrele nervoase parasimpatice din nervul oculomotor apar din nucleul Edinger-Westphal, care se află în linia mediană dintre nucleele oculomotorii stângi și drepte.
nervul oculomotor părăsește creierul mediu în fosa interpedunculară (figura 15), trece între artera cerebeloasă superioară și artera cerebrală posterioară și intră în dura. Trece prin peretele sinusului cavernos pentru a ajunge la fisura orbitală superioară a craniului, așa intră pe orbită. Sinusul cavernos este imediat adiacent sella turcica la baza craniului, care conține glanda pituitară.
nervul trohlear, CNIV provine din nucleul trohlear (figura 15), traversează în trunchiul cerebral și iese din partea dorsală a trunchiului cerebral la joncțiunea ponto-mezencefalică. Ca și în cazul nervului oculomotor, nervul trohlear trece prin fisura orbitală superioară după ce călătorește în peretele sinusului cavernos și inervază mușchiul oblic superior.
nervul abducens, CNVI, inervează mușchiul rectus lateral. Acest nerv provine din neuronii motori din nucleul abducens, care se află la coliculul facial din podeaua celui de-al patrulea ventricul din pons caudal. Acest nerv iese din joncțiunea pontomedulară și urmează un curs lung prin dura (figura 15). Nervul abducens trece prin sinusul cavernos în contact cu artera carotidă internă și trece pe orbită prin fisura orbitală superioară.
neuronii din nucleele extraoculare au activitate tonică. Când nervul sau nucleul este deteriorat, ochiul se va deplasa în direcția de tragere a mușchilor rămași, intacti. Paralizia Abducens (rectul lateral slăbește) va duce la deriva mediană a ochiului, în timp ce deteriorarea nervului trochelar (slăbiciune oblică superioară) are ca rezultat extorsiunea ochiului.
mișcări voluntare ale ochilor
mișcări voluntare ale ochilor apar în salturi mici numite sacade. Aceste mișcări rapide apar atât de repede încât ochiul nu poate vedea în timpul mișcării. Frecvente salturi mici (microsaccade) apar chiar și atunci când ochiul este încă.
privirea orizontală voluntară și privirea verticală utilizează circuite neuronale diferite. Privirea orizontală conjugată voluntară este inițiată de neuroni în câmpurile oculare frontale ale cortexului cerebral (figura 28). Activarea câmpului frontal drept al ochiului va determina ochii să privească spre stânga, iar activarea câmpului frontal stâng va determina ochii să privească spre dreapta. Proiecțiile din câmpul frontal al ochiului merg direct și indirect (prin colicul superior) la formațiunea reticulară pontină paramediană contralaterală (PPRF). PPRF, Regiunea formării reticulare imediat ventrală a nucleului abducens, conține neuroni care sunt critici pentru generarea saccadelor orizontale. Deteriorarea pprf din stânga, de exemplu, va împiedica complet mișcarea oricărui ochi spre stânga. Proiecțiile din PPRF merg la nucleul abducens ipsilateral și, prin fasciculul longitudinal medial, la nucleul oculomotor contralateral. Acest lucru duce la mișcarea conjugată a ochilor departe de câmpul frontal al ochiului care a început procesul și spre partea laterală a PPRF care a fost implicată în mișcare. Fasciculul longitudinal medial (MLF) este legătura care jută mișcarea mediană a unui ochi la mișcarea laterală a celuilalt ochi în timpul privirii laterale. Deteriorarea MLF permite ochiului răpitor să se miște, împiedicând în același timp ochiul aducător să urmeze (oftalmoplegia internucleară).
privirea verticală voluntară urmează o cale diferită (figura 29). În primul rând, nu există un singur centru cortical responsabil pentru privirea verticală. În schimb, zonele difuze ale cortexului se proiectează către nucleul interstițial rostral al MLF (Cajal; situat în creierul central rostral). Acest nucleu se proiectează bilateral la nucleele oculomotoare și trohleare, multe dintre aceste fibre trecând prin comisura posterioară. Deteriorarea nucleului interstițial rostral sau a comisurii posterioare poate afecta privirea verticală voluntară, permițând în același timp mișcarea verticală reflexă. Acest lucru poate fi observat cu patologia mezencefalului rostral, dorsal.
Reflex Vestibulo-ocular
reflexul vestibulo-ocular (vor) (figura 20) produce mișcarea ochilor ca răspuns la modificările poziției capului. Acesta este un reflex extraordinar de precis care permite ochilor să rămână concentrați asupra unei ținte atunci când capul se mișcă. Acest lucru se reflectă într-un „câștig” de 1:1 al acestui reflex (adică 3 grade de mișcare a capului ar trebui să provoace 3 grade opuse de mișcare a ochilor). Proiecțiile din nervul vestibular se termină în nucleul vestibular și flocculul cerebelos. Mulți neuroni din nucleul vestibular se proiectează către nucleele extraoculare și formarea reticulară pontină paramediană. Fasciculul longitudinal medial poartă multe dintre aceste conexiuni. Cu intrare vestibulară anormală, ochii se vor îndepărta de direcția mișcării percepute (vertij). Cu toate acestea, dacă persoana este trează, vor exista sacade pentru a recâștiga imaginea vizuală pe măsură ce începe să derive. Acesta este substratul pentru nistagmus smucitură.
VOR este un răspuns reflex care trebuie ajustat în timp. De exemplu, dacă există o deteriorare a aparatului vestibular al unei urechi, va exista o intrare diminuată pe acea parte. Cu toate acestea, reflexul trebuie să mențină în continuare un „câștig” de 1:1, determinând mișcarea ochilor contrar mișcării capului, dacă vederea trebuie stabilizată.
urmărirea/urmărirea netedă a mișcărilor ochilor
majoritatea mișcărilor normale voluntare ale ochilor nu sunt netede, ci mai degrabă apar în sacade. Cu toate acestea, suntem capabili să ne mișcăm ochii fără probleme atunci când urmărim un obiect în mișcare (figura 30). Mișcările netede ale ochilor folosesc unele dintre căile reflexe vestibulo-oculare și necesită o intrare vizuală a cortexului occipital pentru a permite blocarea ochilor pe țintă. Câmpurile oculare occipitale nu sunt la fel de bine definite ca câmpul ocular frontal. Acestea sunt situate în regiunea din apropierea joncțiunii lobilor occipitali cu lobii parietali și temporali posteriori (inclusiv zonele de asociere vizuală care sunt implicate în detectarea mișcării).
câmpurile oculare occipitale se proiectează direct și indirect către nucleele pontine. Fibrele pontocerebelare transportă aceste semnale către flocculul cerebelului. După cum s-a descris mai sus, flocculul face parte din circuitul vestibulo-ocular. Flocculul, la rândul său, este conectat la complexul vestibular și, așa cum este descris mai sus, complexul vestibular este capabil să genereze mișcări netede ale ochilor în toate direcțiile prin conexiuni cu nucleele extraoculare.
există două reflexe care utilizează aceeași cablare ca și mișcările netede de urmărire (figura 30). Acestea sunt reflexele de fixare și reflexele optokinetice. „Reflexul de fixare” se referă la capacitatea de a fixa pe o țintă care se mișcă. Când capul se mișcă, acest reflex completează VOR pentru a stabiliza ochii. Reflexul optokinetic (nistagmus; OKN) este o fixare involuntară asupra obiectelor care se mișcă în relație cu capul. Acest lucru este observat clasic atunci când privim din partea laterală a unui vehicul în mișcare și a fost denumit „nistagmus feroviar”. Ochii vor avea tendința de a urmări obiectele în mișcare, mai ales dacă au caracteristici foarte contrastante. Ei vor urmări pentru o distanță și apoi, ulterior, saccade în direcția opusă pentru a recâștiga o țintă. Dacă un cortex vizual este deteriorat, nistagmusul optokinetic se va pierde atunci când obiectele se deplasează spre partea leziunii cortexului (adică dacă se apropie de un individ din partea afectării vederii).
Vergență
Un alt tip de mișcare normală se numește vergență. Aceasta se referă la convergența sau divergența ochilor pentru a se concentra asupra obiectelor care sunt mai aproape sau mai departe de individ. Vergența necesită ca lobii occipitali să fie intacti, iar calea implică formarea reticulară a creierului Central rostral (adiacentă nucleelor oculomotorii) unde există neuroni care sunt activi în timpul activităților de vergență. Detaliile acestei căi sunt mai puțin bine înțelese decât pentru unele dintre celelalte căi de mișcare a ochilor, deși este cablată în paralel cu acomodarea (contracția mușchiului ciliar și a mușchiului constrictor pupilar). Această legătură pare să se datoreze interconexiunilor dintre neuronii din creierul mijlociu care se proiectează la nucleul Edinger-Wesphal (pentru cazare) și neuronii care se proiectează la nucleul oculomotor pentru a aduce (converge) ochii.
reflexul luminii pupilare
reflexul luminii pupilare este constricția consensuală (bilaterală) a pupilei ca răspuns la stimulii luminii. Axonii colaterali din nervul optic se termină în nucleele pretectale. Lumina declanșează proiecții bilaterale de la pretectum la nucleul Edinger-Westfall pentru a produce constricție pupilară prin diviziunea parasimpatică a CNIII.
coliculul superior
coliculul superior este mai puțin important la om decât multe alte specii (unde poate fi generatorul principal al mișcărilor ochilor). Cu toate acestea, este un centru pentru anumite mișcări reflexe ale capului și gâtului. Coliculul superior primește intrare vizuală retinotopică, intrare auditivă (de la colicul inferior), senzație somatică din măduva spinării, precum și intrare din cortexul cerebral și substantia nigra, pars reticulata. Se proiectează în zonele care controlează mișcările ochilor, cum ar fi pprf și formarea reticulară a creierului mijlociu, precum și măduva spinării cervicale. Aceste din urmă proiecții sunt prin tractul tectospinal. Este probabil ca coliculul superior să declanșeze mișcări reflexe ale capului și ochilor către stimuli de interes, cum ar fi sclipiri de lumină sau zgomote puternice.
rezumat
în rezumat, există mai multe tipuri de mișcări oculare care au anatomie și fiziologie distincte. Căile pentru privirea orizontală voluntară și pentru privirea verticală voluntară sunt distincte una de cealaltă și pot fi deteriorate separat. Reflexul vestibulo-ocular este esențial pentru stabilizarea ochilor atunci când capul se mișcă și utilizează multe dintre aceleași căi neuronale utilizate de urmărirea lină sau urmărirea mișcărilor ochilor. Vergența și răspunsurile de cazare pentru vederea apropiată sunt declanșate simultan atunci când se examinează obiecte mai aproape de câțiva metri de ochi.
- partea de sus a paginii
- cuprins