typer av ögonrörelser

även om ögonen kan flyttas frivilligt, är de flesta ögonrörelser genom reflexer. De huvudsakliga typerna av rörelse inkluderar frivillig rörelse (både vertikal och horisontell), spårning (både frivillig och ofrivillig) och konvergens. Dessutom finns det pupillreaktioner och kontroll av linsen.

ögonmuskler

ögonposition och rörelse styrs av sex muskler i varje öga. Alla muskler är toniskt aktiva för att upprätthålla ögonens stabilitet. Varje öga kan adduceras, bortföras, förhöjt, deprimerat, intorterat eller utpressat. Dessutom måste denna rörelse vara konjugerad för att förhindra diplopi. Horisontella ögonrörelser styrs av mediala och laterala rektusmuskler (addukt respektive bortförande av ögonen). Varje rörelse som lyfter ögat ovanför eller deprimerar under horisontalplanet kräver deltagande av minst två muskler eftersom banans axel och ögonmusklerna inte är direkt i linje med den visuella axeln. Följaktligen resulterar isolerad sammandragning av de överlägsna eller underlägsna rektusmusklerna eller de överlägsna eller underlägsna sneda musklerna i vridning och avvikelse i ögat under höjnings-och depressionsprocessen. Av denna anledning är minst två muskler främst aktiva när ögonen är förhöjda eller deprimerade. När man tittar rakt upp, verkar överlägsen rektus och underlägsen sned tillsammans. Tittar rakt ner sysselsätter sämre rectus och överlägsen sned. De sex positionerna för blick används för att förenkla analysen av ögonmuskelsvaghet (se figur 27).

extraokulära kranialnerver & kärnor

det finns tre kranialnerver som innerverar ögonmuskler. Den oculomotoriska nerven, CNIII, innerverar alla extraokulära muskler med undantag av lateral rectus och överlägsen sned. Det innerverar också hissen på det övre locket. Dessa motoriska nervfibrer härrör från den oculomotoriska kärnan, belägen i mellanhjärnan bara ventral till periaqueduct grå. Förutom motoriska nervfibrer innehåller den oculomotoriska nerven parasympatiska preganglioniska nervfibrer. Dessa nervfibrer synaps i ciliary ganglion med postganglioniska fibrer som går till pupillens konstriktor och till ciliarmuskeln. Sammandragning av ciliarmuskeln resulterar i att linsen blir rundare för att möjliggöra nära fokus. De parasympatiska nervfibrerna i den oculomotoriska nerven härrör från Edinger-Westphal-kärnan, som ligger i mittlinjen mellan vänster och höger oculomotoriska kärnor.

den oculomotoriska nerven lämnar mellanhjärnan i den interpedunkulära fossan (figur 15), passerar mellan den överlägsna cerebellära artären och den bakre cerebrala artären och går in i dura. Den passerar genom väggen i den cavernösa sinusen för att nå den överlägsna orbitalfissuren i skallen, vilket är hur den går in i banan. Den cavernösa sinusen ligger omedelbart intill sella turcica vid skallbasen, som innehåller hypofysen.

trochlearnerven, cniv uppstår från trochlearkärnan (figur 15), korsar i hjärnstammen och går ut från hjärnstammens dorsala sida vid ponto-mesencephalic korsningen. Som med den oculomotoriska nerven passerar den trochleära nerven genom den överlägsna orbitalfissuren efter att ha färdats inom väggen i den cavernösa sinus och innerverar den överlägsna sneda muskeln.

abducensnerven, CNVI, innerverar den laterala rektusmuskeln. Denna nerv uppstår från motorneuroner i abducenskärnan, som ligger vid ansiktskolliculus i golvet i den fjärde ventrikeln i kaudala ponsen. Denna nerv går ut från pontomedullary junction och följer en lång kurs genom dura (figur 15). Abducens nervbanor genom den cavernösa sinus i kontakt med den inre halspulsådern och passerar in i banan genom den överlägsna orbitalfissuren.

neuroner i extraokulära kärnor har tonisk aktivitet. När nerven eller kärnan är skadad kommer ögat att driva i riktning mot de återstående, intakta musklerna. Abducens pares (lateral rectus weakenss) kommer att resultera i medial drift av ögat, medan skador på trochelarnerven (överlägsen sned svaghet) resulterar i utpressning av ögat.

frivilliga ögonrörelser

frivilliga ögonrörelser förekommer i små hopp som kallas saccades. Dessa snabba rörelser sker så snabbt att ögat inte kan se under rörelsen. Frekventa små hopp (mikrosaccader) förekommer även när ögat fortfarande är.

frivillig horisontell blick och vertikal blick använder olika neuronala kretsar. Frivillig konjugerad horisontell blick initieras av neuroner i de främre ögonfälten i hjärnbarken (figur 28). Aktivering av det högra främre ögonfältet får ögonen att se till vänster och aktivering av det vänstra främre ögonfältet får ögonen att se till höger. Projektioner från det främre ögonfältet går direkt och indirekt (via överlägsen colliculus) till den kontralaterala paramedian pontinretikulära bildningen (PPRF). PPRF, regionen av retikulär bildning omedelbart ventral till abducenskärnan, innehåller neuroner som är kritiska för att generera horisontella saccader. Skador på vänster PPRF, till exempel, kommer helt att förhindra rörelsen av något öga till vänster. Projektioner från PPRF går till den ipsilaterala abducens-kärnan och genom den mediala longitudinella fasciculusen till den kontralaterala oculomotoriska kärnan. Detta resulterar i konjugerad ögonrörelse bort från det främre ögonfältet som startade processen och mot sidan av PPRF som var involverad i rörelsen. Den mediala longitudinella fasciculusen (MLF) är länken som yokes den mediala rörelsen av ett öga till lateral rörelse av det andra ögat under lateral blick. Skador på MLF tillåter det bortförande ögat att röra sig, samtidigt som det adduktiva ögat förhindras att följa (internukleär oftalmoplegi).

frivillig vertikal blick följer en annan väg (figur 29). Först och främst finns det inget enda kortikalt centrum som ansvarar för vertikal blick. Istället diffusa områden av cortexprojektet till den rostrala interstitiella kärnan i MLF (Cajal; belägen i rostral midbrain). Denna kärna projicerar bilateralt till de oculomotoriska och trochleära kärnorna, med många av dessa fibrer som passerar genom den bakre kommissuren. Skador på den rostrala interstitiella kärnan eller den bakre kommissuren kan försämra frivillig vertikal blick medan den fortfarande tillåter reflex vertikal rörelse. Detta kan ses med patologi av rostral, dorsal midbrain.

Vestibulo-okulär reflex

vestibulo-okulär reflex (VOR) (figur 20) ger ögonrörelse som svar på förändringar i huvudposition. Detta är en utomordentligt noggrann reflex som gör att ögonen kan förbli fokuserade på ett mål när huvudet rör sig. Detta återspeglas i en 1:1 ”vinst” av denna reflex (dvs 3 grader av huvudrörelse bör orsaka motsatta 3 grader av ögonrörelse). Projektioner från den vestibulära nerven avslutas i den vestibulära kärnan och cerebellar flocculus. Många neuroner i den vestibulära kärnan projicerar till de extraokulära kärnorna och paramedian Pontin retikulär bildning. Den mediala longitudinella fasciculusen bär många av dessa anslutningar. Med onormal vestibulär ingång kommer ögonen att glida bort från den upplevda rörelsens riktning (svindel). Men om personen är vaken kommer det att finnas saccades för att återfå den visuella bilden när den börjar glida. Detta är substratet för jerk nystagmus.

VOR är ett reflexsvar som måste justeras över tiden. Till exempel, om det finns skador på den vestibulära apparaten i ett öra, kommer det att minska ingången på den sidan. Ändå måste reflexen fortfarande upprätthålla en” vinst ” på 1:1 som får ögonen att röra sig i strid med huvudrörelsen om synen ska stabiliseras.

Tracking / smooth pursuit eye movements

de flesta av våra normala frivilliga ögonrörelser är inte släta, utan förekommer snarare i saccades. Vi kan dock flytta våra ögon smidigt när vi spårar ett rörligt objekt (figur 30). Smidig strävan ögonrörelser utnyttja några av de vestibulo-okulära reflex vägar och kräver en visuell ingång till occipital cortex för att möjliggöra låsning av ögonen på målet. De occipitala ögonfälten är inte lika väl definierade som det främre ögonfältet. De är belägna i regionen nära korsningen av occipitalloberna med de bakre parietala och temporala loberna (inklusive visuella associeringsområden som är involverade i detektering av rörelse).

de occipitala ögonfälten projicerar direkt och indirekt till pontinkärnorna. Pontocerebellära fibrer bär dessa signaler till cerebellumets flocculus. Som beskrivits ovan är flocculus en del av vestibulo-okulära kretsar. Flocculus är i sin tur ansluten till det vestibulära komplexet och, som beskrivits ovan, kan det vestibulära komplexet generera smidiga ögonrörelser i alla riktningar via anslutningar till de extraokulära kärnorna.

det finns två reflexer som använder samma ledningar som smidiga jaktrörelser (figur 30). Dessa är fixeringsreflexerna och de optokinetiska reflexerna. ”Fixeringsreflex” avser förmågan att fixera på ett mål som rör sig. När huvudet rör sig kompletterar denna reflex VOR för att stabilisera ögonen. Den optokinetiska reflexen (nystagmus; OKN) är en ofrivillig fixering på föremål som rör sig i förhållande till huvudet. Detta observeras klassiskt när man tittar ut ur sidan av ett rörligt fordon och har kallats ”järnvägsnystagmus”. Ögonen kommer att ha en tendens att spåra rörliga föremål, särskilt om de har mycket starkt kontrasterande funktioner. De kommer att spåra för ett avstånd och sedan därefter saccade i motsatt riktning för att återköpa ett mål. Om en visuell cortex är skadad kommer optokinetisk nystagmus att gå vilse när föremål rör sig mot sidan av cortex-lesionen (det vill säga om de närmar sig en individ från sidan av synnedgång).

vergens

en annan typ av normal rörelse kallas vergens. Detta hänvisar till konvergens eller divergens av ögonen för att fokusera på föremål som är närmare eller längre bort från individen. Vergence kräver att occipitalloberna är intakta och vägen involverar rostral midbrain retikulär bildning (intill de oculomotoriska kärnorna) där det finns neuroner som är aktiva under vergensaktiviteter. Detaljerna i denna väg är mindre väl förstådda än för några av de andra ögonrörelsevägarna, även om den är kopplad parallellt med boende (sammandragning av ciliarmuskeln och pupillarmuskeln). Denna koppling verkar bero på sammankopplingar mellan mellanhjärnneuroner som projicerar till Edinger-Wesphal-kärnan (för boende) och neuroner som projicerar till den oculomotoriska kärnan för att addera (konvergera) ögonen.

Pupillljusreflex

pupillljusreflexen är konsensuell (bilateral) förträngning av pupillen som svar på ljusstimuli. Säkerhetsaxoner från synnerven slutar i pretektala kärnor. Ljus utlöser bilaterala utsprång från pretectum till Edinger-Westfall-kärnan för att producera pupillkontraktion via den parasympatiska uppdelningen av CNIII.

överlägsen colliculus

överlägsen colliculus är mindre viktig hos människor än många andra arter (där det kan vara den primära generatorn för ögonrörelser). Ändå är det ett centrum för vissa huvud-och nackreflexrörelser. Den överlägsna colliculusen mottar retinotopisk visuell ingång, auditiv ingång (från underlägsen colliculus), somatisk känsla från ryggmärgen samt inmatning från hjärnbarken och substantia nigra, pars reticulata. Det projicerar till områden som kontrollerar ögonrörelser, såsom PPRF och midbrain retikulär bildning samt till livmoderhalsen. Dessa senare prognoser är genom tektospinalkanalen. Det är troligt att superior colliculus utlöser reflexhuvud och ögonrörelser mot stimuli av intresse, såsom ljusblinkar eller höga ljud.

sammanfattning

Sammanfattningsvis finns det flera typer av ögonrörelser som har distinkt anatomi och fysiologi. Vägar för frivillig horisontell blick och för frivillig vertikal blick skiljer sig från varandra och kan skadas separat. Den vestibulo-okulära reflexen är kritisk för att stabilisera ögonen när huvudet rör sig och använder många av samma neuronala vägar som används av smidig strävan eller spårning av ögonrörelser. Vergence och svaren på boende för nära syn utlöses samtidigt när man undersöker föremål närmare än några meter från ögonen.