Inleiding

Tijdens het Late Krijt, verhoogde wereldwijde zeespiegel onderverdeeld Noord-Amerika in oost-en west landmassa ‘ s—de Appalachen en Laramidia, respectievelijk, ongeveer 27 miljoen jaar (ca. 95-68 jaar geleden). Laramidia was getuige van de grootste straling van Mesozoïsche dinosaurussen gedocumenteerd tot nu toe , met Ceratopsidae—een assemblage van grote ornithische herbivoren met handtekening schedel ornamenten-zijnde de meest speciose clade. Binnen Ceratopsidae zijn centrosaurines grotendeels bekend uit de noordelijke regio Laramidia, met 15 van de 17 benoemde soorten teruggevonden in Alberta, Montana en Alaska. De twee uitzonderingen zijn Sinoceratops uit het Campano-Maastrichtien van China en Diabloceratops uit het vroege Campanien van Utah . Aanvullend, niet-diagnostisch centrosaurine materiaal is bekend van de Fort Crittendon formatie van New Mexico , de Menefee formatie van New Mexico en de Cerro del Pueblo formatie van Mexico .sinds 2000 heeft een samenwerkend, multi-institutioneel team dat in het zuiden van Utah ‘ s Grand Staircase-Escalante National Monument werkt, een voorheen onbekende dinosaurusassemblage uit de late Campanian Kaiparowits formatie opgegraven . Van deze eenheid zijn in totaal 16 taxa geïdentificeerd, waaronder de Hadrosaurine Gryposaurus monumentensis, de oviraptorosauride Hagryphus giganteus , de tyrannosauride Teratophoneus curriei, de troodontide Talos sampsoni en een paar chasmosaurine ceratopsides, Utahceratops gettyi en Kosmoceratops richardsoni . Hier melden we de ontdekking van een opmerkelijke nieuwe langhoornige centrosaurine uit de Kaiparowits formatie, bij ons weten het eerste late Campanien lid van deze clade beschreven uit Zuid-Laramidia. Dit taxon werpt licht op de evolutie van Centrosaurinae en biedt belangrijke inzichten in het provincialisme van de laramidische dinosaurus.

systematische paleontologie

Dinosauria Owen, 1842 sensu Padian en mei 1993

Ornithischia Seeley, 1887 sensu Sereno 1998

Ceratopsia Marsh, 1890 sensu Dodson, 1997

Ceratopsidae Marsh, 1888 sensu Sereno 1998

Centrosaurinae Lambe, 1915 sensu

nasutoceratops titusi n. gen. et sp.

urn: lsid: zoobank. org: act:F9997290-2618-4C95-9D46-7EED00C99916

(a) etymologie

van het Latijnse nasutus, wat ‘grote neus’ betekent en het gelatiniseerde Griekse ceratops, wat ‘gehoornde kop’ betekent; titusi, ter ere van Alan Titus, paleontoloog bij Grand Staircase-Escalante National Monument, voor zijn voorbeeldige inspanningen om paleontologisch veldwerk in het Monument te helpen.

(b) Materiaal

Natural History Museum of Utah (UMNH) VP 16800, holotype bestaande uit een grotendeels complete, gelede 1,8 m lange schedel plus postcraniale elementen: syncervicale, drie fragmentarische dorsale wervels, geassocieerd linker voorpoot en fragmentaire rechter voorpoot. Referred materialen bestaan uit UMNH VP 19466-een ontwarticulated volwassen schedel met inbegrip van een gedeeltelijke premax, maxilla en nasale – en UMNH VP 19469, een geïsoleerde squamosal.

(C) lokaliteit en horizon

UMNH VP 16800 werd verzameld in 2006 bij UMNH VP lokaliteit 940 binnen Grand Staircase-Escalante National Monument, southern Utah, USA. Stratigrafisch komt Nasutoceratops voor binnen de middelste eenheid (CA. 250-320 m) van de Opper-Campanian Kaiparowits formatie, gedateerd op de late Campanian, ongeveer tussen 75,51 en 75,97 Ma (figuur 1;; opnieuw gekalibreerd in Roberts et al. ). Gedetailleerde lokale informatie voor Nasutoceratops op Bestand bij het Natural History Museum van Utah, Salt Lake City, UT.

(d) diagnose

Centrosaurine ceratopsid met de volgende autapomorfieën: hypertrofied narial region (ong. 75% preorbitale schedellengte); caudaal gedeelte van de gefuseerde nasalen bezet door interne pneumatische holte; uniek vergroot premaxillair contact van de bovenkaak; dubbel gefacetteerde, mediaal gerichte flens op de bovenkaak en rostrolair gericht, rostraal gebogen en apicaal gedraaide supraorbitale horncores; Nasutoceratops kunnen ook worden onderscheiden door een unieke reeks synapomorfieën, waaronder: laag, dwars smal, rostrocaduaal langgerekte neushoorncore; uitgesproken dorsolaterale richel op squamosaal; subcirculair parietosquamosaal franje breedste buurt Midden-regio; eenvoudige, crescentische episquamosals en epiparietals; en de aanwezigheid van een middenlijn epiparietal.

beschrijving

de lagere taxonomie van ceratopsiddinosaurussen is vrijwel uitsluitend gebaseerd op craniofaciale tekens. De verkorte beschrijving van Nasutoceratops hieronder is dus beperkt tot diagnostische aspecten van de schedelanatomie.

(a) Nariaal gebied

de benige anatomie van het nariaal gebied van centrosaurines, hoewel afgeleid ten opzichte van andere dinosaurussen, neigt binnen de clade conservatief te zijn. Toch is deze regio uniek in verschillende opzichten in Nasutoceratops. Over het geheel genomen is het preorbitale gezichtskelet relatief kort rostrocaudaal, met minder van de totale schedellengte dan in enig ander ceratopsid (zie het elektronische aanvullende materiaal). Toch is het nariale gebied, gedomineerd door de premax en ectonaris, hypertrofisch, met ongeveer 75% van de preorbitale schedellengte. De voorkant van de snuit is ook dorsaal verbreed, wat resulteert in een ‘opgeblazen’ uiterlijk in vergelijking met andere centrosaurine taxa. Geassocieerd met uitbreiding van het nariale gebied is een vergrote premaxillaire septum, ook uitgebreider dan in andere centrosaurines.

de opgaande ramus van de bovenkaak is rostrocaudaal afgekort en het bovenkaaklichaam is dorsoventraal uitgebreid, beide kenmerken houden vermoedelijk verband met de premaxillaire expansie. De bouw van deze morfologie wordt weerspiegeld in de steil hellende opgaande ramus; centrosaurines hebben meestal een meer caudaal geprojecteerde, rostrocaudaal verdikte oplopende ramus. Het holotype maxilla behoudt 22 maxillaire tandposities, en het genoemde Nasutoceratops specimen UMNH VP 19466 omvat een volledige maxilla met 29 alveoli. De tanden zijn typisch voor centrosaurines. De kaaklijn van Nasutoceratops is ventraal verplaatst, net als bij Albertaceratops, Avaceratops, Diabloceratops en vele niet-ceratopsiden neoceratopsen. Het premaxillaire contactoppervlak op de bovenkaak is uitzonderlijk breed dwars, vormt een diepe holte ventraal en wordt ondieper dorsaal. Een dubbel gefacetteerde, mediaal gerichte flens van de maxilla-sleuven in premaxilla, die een grotere bijdrage aan het harde gehemelte vormen dan in verwante vormen.

net als de bovenkaak is de neus van Nasutoceratops enigszins verkort ten opzichte van de aandoening in meer afgeleide centrosaurines. De neushoorncore is relatief laag, rostrocaudaal langgerekt en bladachtig (dwars smal), dorsaal gelegen tot aan de endonaris. Het grootste deel van de afgeleide centrosaurines vertonen meer uitgebreide vormen van neusversiering, waaronder grote hoorncores van verschillende oriëntatie (bijvoorbeeld Centrosaurus, Einiosaurus en Styracosaurus) en pachyostotische bazen (Achelousaurus en Pachyrhinosaurus). De relatief verkleinwoord horncore van Nasutoceratops daarentegen lijkt meer op die van de basale centrosaurine Albertaceratops . Beide bekende nasale exemplaren van Nasutoceratops vertonen goed ontwikkelde, caudaal gepositioneerde interne holtes in het lichaam van de nasale caudale naar de hoornkern. Deze holten worden hier geïnterpreteerd als pneumatische opgravingen uit het paranasale gebied. Pneumatische nasalen zijn onbekend in een andere ceratopsid, en deze functie wordt hier beschouwd als autapomorf voor het nieuwe Utah taxon.

(B) circumorbitale regio

De supraorbitale horncores van Nasutoceratops zijn zeer onderscheidend, zijn uitzonderlijk langgerekt, rostrodorsaal georiënteerd en distaal gedraaid. Binnen Centrosaurinae zijn de boven-orbitale horncores relatief kort, met uitzondering van de basale taxa Diabloceratops, Avaceratops en Albertaceratops. Aangezien het zustertaxon van Ceratopsidae, Zuniceratops, ook langgerekte supraorbitale horncores vertoont, is dit kenmerk waarschijnlijk symplesiomorf voor centrosaurines. De hoorncores van Nasutoceratops zijn over hun lengte gebogen, waarbij ze in oriëntatie overgaan van rostrolaterale naar rostromediaal aan de uiteinden, waarbij de distale een derde een uitgesproken laterale torsie vertoont. Deze torsie combineert dorsale kromming en verdraaiing van de distale hoornkern, gekenmerkt door longitudinale groeven langs het buitenoppervlak. In het holotype, UMNH VP 16800, zijn de supraorbitale horncores relatief en absoluut de langste van alle centrosaurines, die ongeveer 40% van de totale schedellengte beslaan en zich rostraal uitstrekken tot bijna het puntje van de snuit.

caudaal aan de neushoornkern en onmiddellijk rostraal aan de banen, het dorsum van de schedel neigt dorsaal tot een uitgesproken ‘voorhoofd’ en gewelfde schedel dak bestaat grotendeels uit nasalen, prefrontalen, palpebralen en frontalen. Terwijl de meeste centrosaurines, en ceratopsiden in het algemeen, een relatief plat schedeldak hebben tussen het gezichtskelet en de schedel , lijkt het steil hellende preorbitale gebied van Nasutoceratops sterk op dat van de Centrosaurines Albertaceratops en Diabloceratops, evenals de chasmosaurines Kosmoceratops, Utahceratops en Pentaceratops .

slechts een klein dorsaal gedeelte van de jugal is bewaard gebleven op UMNH VP 16800. Het Nasutoceratops holotype bevat echter een goed bewaard gebleven epijugale ossificatie. Terwijl grote epijugalen typerend zijn voor chasmosaurine ceratopsida, hebben centrosaurines de neiging om relatief kleine accessoire ossificaties op de distale jugal te bezitten. Het epijugaal van Nasutoceratops daarentegen lijkt meer op dat van het basale centrosaurine Diabloceratops, waarin ook dit element sterk is ontwikkeld. De UMNH VP 16800 epijugal-relatief en absoluut het grootste voorbeeld bekend onder centrosaurines-is ongeveer trihedraal, met een afgeplat rostraal oppervlak. Gezien de verspreiding van grote epijugalen onder chasmosaurines, zijn sommige niet-ceratopsiden neoceratopsen (bijv. Protoceratops), en basale centrosaurines, is deze eigenschap waarschijnlijk symplesiomorf voor Ceratopsidae.

(c) parietosquamosale franje

in zijn geheel lijkt de parietosquamosale franje van Nasutoceratops op die van de meeste centrosaurines (bijvoorbeeld Centrosaurus, Einiosaurus en Achelousaurus), met een dwars convex en rostrocaudaal concaaf dorsaal oppervlak. Aan weerszijden is een grote, ovale pariëtale fenestra aanwezig, met de lange as rostrocaudaal georiënteerd. De Nasutoceratops franje is dorsaal subrechthoekig, met het breedste punt in het midden van de regio. De totale lengte van de kraag, geschat op 610 mm in UMNH VP 16800, is ongeveer gelijk aan de lengte van de basale schedel.

het squamosum is slecht bewaard gebleven in UMNH VP 16800, maar een aangeduid, meestal volledig specimen, UMNH VP 19469, is teruggevonden uit hetzelfde stratigrafische interval van de Kaiparowitsformatie. Dit laatste exemplaar toont aan dat het squamosum van Nasutoceratops sterk lijkt op dat van andere centrosaurines omdat het relatief korte rostrocaudaal is met een getrapte caudomediale marge . Nasutoceratops verschilt echter in het bezit van een uitgesproken rand op het dorsolaterale oppervlak, die, in UMNH VP 19469, kan worden gezien om het grootste deel van de lengte van het element uit te breiden. Andere centrosaurines (b.v. Avaceratops en Albertaceratops) bezitten verhoogde hobbels in dit gebied, maar een volledig gevormde, langgerekte richel in Nasutoceratops strekt zich ongeveer drie keer de lengte van de laterotemporale fenestra uit. Dit onderscheidend kenmerk is anders alleen bekend op een centrosaurine squamosal (NMMNH P34906) uit de Fort Crittenden formatie van Arizona , en een ander voorbeeld (NMMNH P25052) uit de Menefee formatie van New Mexico .

bij centrosaurines is het pariëtaal van Nasutoceratops en Avaceratops onderscheidend doordat het zowel een mediane inham langs de caudale rand als goed ontwikkelde randversiering mist. In de meeste centrosaurines vertoont de pariëtale rand een unieke suite van ‘ spikes ‘(bijv. Styracosaurus en Einiosaurus),’ haken ‘(Centrosaurus en Coronosaurus) en/of’ hoorns ‘ (bv. Pachyrhinosaurus). Deze structuren, grotendeels gevormd door bijkomende ossificaties (epiparietalen), komen zelfs voor bij basale leden van de clade (bijvoorbeeld Diabloceratops , Xenoceratops en Albertaceratops ). Hoewel Nasutoceratops marginale golvingen bezit met epiparietals, zijn de laatste relatief klein en uniform crescentic, zonder enige prominente spikes of haken. De pariëtale conformatie is het best bewaard gebleven aan de rechterkant van UMNH VP 16800, die naast een zevende locus op de caudale middellijn zeven randgolven bezit. Een caudomedian epiparietal is anders alleen aanwezig in de centrosaurine Avaceratops en de chasmosaurines Arrhinoceratops brachyops, Torosaurus latus, Torosaurus utahensis en Triceratops.

de pariëtale dwarsbalk en laterale rami van Nasutoceratops zijn relatief dun (4-19 mm), zelfs langs de buitenste randen. Oppervlakte botte textuur op dit element lijkt een mozaïek van gestreepte en gevlekte types vertonen, geassocieerd met subadult en volwassen status, respectievelijk . Hoewel het denkbaar is dat de relatief ongeharde franje van Nasutoceratops eerder een ontogenetisch stadium dan de rijpe voorwaarde weerspiegelt, zijn andere aspecten van het specimen (b.v. gefuseerde vertebrale centra en neurale bogen, epiparietals gefuseerd aan marginale golvingen) indicatief voor volwassen status. Bovendien, gezien het feit dat de epiparietalens zelfs geen indicatie van beginnende hypertrofie vertonen, wordt de morfologie van de franje hier gepostuleerd om de rijpe voorwaarde te benaderen. Tot slot, de grootte van zowel UMNH VP 16800 en UMNH VP 19466 zijn consistent met de absoluut grootste Centrosaurus schedels en de aanwezigheid van volwassen botte textuur op de franje zijn consistent met een interpretatie van volwassen status.

discussie

tot voor kort was het ontbreken van centrosaurine in het Amerikaanse zuidwesten aanleiding voor sommige onderzoekers om hun bestaan alleen in de noordelijke regio van de paleolandmass Laramidia te postuleren . Diabloceratops, uit de vroege Campanian Wahweap formatie van Grand Staircase-Escalante National Monument, was de eerste genoemde Zuidelijke Laramidian uitzondering . Nasutoceratops, van de bovenliggende Kaiparowits formatie, vertegenwoordigt het tweede voorbeeld, evenals de eerste Zuidelijke centrosaurine uit het late Campanien.

om de fylogenetische positie van Nasutoceratops te beoordelen, hebben we de scorings voor dit taxon toegevoegd aan de matrix die wordt gebruikt voor twee recent gepubliceerde centrosaurines ; zie het elektronische aanvullende materiaal). Nasutoceratops kunnen met vertrouwen binnen Centrosaurinae worden geplaatst op basis van een suite van synapomorfieën, waaronder: premaxilla met uitgesproken ventrale hoek; subcirculair nariaal gebied; aanwezigheid van nariale wervelkolom bestaande uit nasale en premaxilla en rostrocaudaal verkort squamosum met Step caudomedian marge. Ondanks zijn late Campanien leeftijd, die ongeveer samenvalt met de hoogst afgeleide Noordelijke taxa Styracosaurus en Centrosaurus, behoudt Nasutoceratops echter een aantal primitieve kenmerken (bijvoorbeeld ventraal verplaatste maxillaire tand, langgerekte supraorbitale horncores, uitgesproken epijugalen) anders afwezig in alle andere late Campanien centrosaurines. Fylogenetische analyse (figuur 2; zie ook het electronic supplementary material for character definitions, matrix and expanded summary of results) plaatst Nasutoceratops als zustertaxon van Avaceratops uit de Judith River Formation in Montana . Samen vormen Nasutoceratops en Avaceratops een niet eerder herkende klade die zich vertakte bij de basis van Centrosaurinae. Beide bezitten secundair vereenvoudigde franje zonder prominente versiering van elke epiparietale loci. Beide missen een mediane embayment van de caudale middellijn van de pariëtale en in plaats daarvan beschikken over een mediane golving. Ons begrip van centrosaurine evolutie is dramatisch toegenomen in de afgelopen jaren, met 12 van de 17 momenteel bekende taxa beschreven in de afgelopen tien jaar alleen. De opkomende afbeelding geeft aan dat centrosaurines (en ceratopsida) 90-80 Myr geleden op Laramidia zijn ontstaan. Vroege vormen zoals Diabloceratops hadden verkleinwoord neushoorncores, relatief langgerekte supraorbitale hoorncores en franje versierd met een enkel paar uitgebreide randversiering. De huidige studie onthult een basale splitsing die resulteerde in twee clades, die beide bleven bestaan in het late Campanien.

een van deze clades, momenteel alleen bekend van noordelijke Laramidia, ontwikkelde meer uitgebreide franjes met meerdere hypertrofische epiparietalen per zijde. Terwijl Midden-Campanische vertegenwoordigers van deze clade, zoals Diabloceratops en Albertaceratops, verkleinwoord neushoorncores en langwerpige supraorbitale hoorncores behielden, bezat ongeveer 77,5 Ma afstammeling taxa langwerpige neushoorncores, afgekort supraorbitale hoorncores, en typisch meer uitgebreide franje. Spinops sternbergii is het oudste bekende lid van de vervangende verzameling, met latere taxa waaronder Coronosaurus, Centrosaurus, Styracosaurus en Rubeosaurus. De meest afgeleide leden van deze clade worden gekenmerkt door het bezit van relatief lage, verdikte nokken in plaats van de schedeldak horncores, evenals soortgelijke sierlijke franjes (dat wil zeggen Achelousaurus en Pachyrhinosaurus).

de tweede centrosaurine clade, die hier voor het eerst wordt geïdentificeerd, lijkt bij ons een duidelijk ander evolutionair traject te hebben gevolgd, waarbij relatief korte neushoorncores en langgerekte supraorbitale hoorncores worden behouden, maar de franje wordt vereenvoudigd. Dit patroon van evolutionaire modificatie loopt parallel met dat binnen chasmosaurines, die ook lijken te hebben de nadruk frill versiering ten gunste van vergrote supraorbitale horncores. De vroege Campanian Avaceratops is het vroegst bekende lid van deze tweede centrosaurine clade. Nasutoceratops, uit het late Campanien van Utah, post-dating Avaceratops door ongeveer 2 Ma, is de laatste-voorkomende vorm (figuur 3). Samen tonen deze taxa aan dat deze clade zich voordeed in Noord-en Zuid-Laramidia.

verschillende hypothesen zijn naar voren gebracht met betrekking tot de functie van ceratopsid Hoorn en franje structuren, maar de consensus van de afgelopen decennia is dat ze functioneerden in intraspecifieke signalering, met hoorns ook gebruikt in gevechten met soortgenoten . Het recente debat was gericht op twee signaleringsalternatieven, soortherkenning en partnerconcurrentie, gedreven door respectievelijk natuurlijke en seksuele selectie . Ongeacht de signaalfunctie, evolutionaire verandering binnen de twee centrosaurine clades die eerder werden opgemerkt, was geconcentreerd in verschillende gebieden van het schedeldak. Terwijl de Avaceratops-Nasutoceratops clade secundair verminderden franjeversieringen en de supraorbitale hoorns ontwikkelden, de Spinops–Pachyrhinosaurus clade secundair verminderde supraorbitale hoorns terwijl hypertrofie zowel de neushoorn als de franjeversieringen, effectief verdeelde benige apomorfe signaalstructuren over het gehele schedeldak.

Nasutoceratops biedt extra ondersteuning voor de dinosaurus provincialisme hypothese – het idee dat verschillende, Coval, breed opgezet gemeenschappen van theropoden en ornithischianen bestonden op Laramidia voor meer dan 1 Myr van late Campanien tijd . Hoewel het noordelijke taxon Avaceratops de zus is van Nasutoceratops, komt het eerste voor in sedimenten die enkele miljoenen jaren voorafgaan aan het tweede taxon. Tegen de tijd van Nasutoceratops behoorden de noordelijke centrosaurines allemaal tot een aparte clade met meer gedetailleerde franjes versieringen. De ontdekking van Nasutoceratops suggereert dus, naast het vertegenwoordigen van een voorheen onbekend taxon dat niet gevonden werd in Noord-Laramidia, dat een aparte, blijvende, voorheen niet herkende clade van centrosaurines gedurende deze periode in Zuid-Laramidia leefde.

beschouwd in koor, vier lijnen van bewijzen suggereren dat Nasutoceratops vertegenwoordigt het eerste voorbeeld van een voorheen onbekende Campanische straling van zuidelijke Laramidiaanse centrosaurines met langgerekte supraorbitale hoorns en eenvoudige franje. Ten eerste bestaat er nu robuust bewijs van verschillende, zeer diverse noordelijke en Zuidelijke gewervelde gemeenschappen op Laramidia . Ten tweede ondergingen vooral ceratopsida ‘ s een snelle evolutionaire turnover tijdens de Campanien , waardoor ze de meest diverse clade van Laramidische dinosaurussen werden. Ten derde is geen van de 14 centrosaurine taxa bekend uit Noord-Laramidia gevonden in het zuiden. Ten vierde, er is nu bewijs dat centrosaurines onderging aanzienlijke diversificatie in het zuiden van Laramidia vroeg in het Campanien, en we weten van Geen a priori reden om te verwachten dat een wezenlijk ander patroon tijdens het late Campanien, vooral gezien de vele taxa opgegraven in Alberta en Montana voor deze interval. Kortom, Nasutoceratops voegt een kritisch element toe aan een snel opkomend evolutionair Beeld, en biedt de eerste blik in centrosaurine diversiteit op Zuid-Laramidia tijdens het late Campanien.

data accessibility

het oorspronkelijke karakter-taxon matrix en boombestand zijn vrij beschikbaar op Morphobank als project 964 en matrix 2151 en TreeBASE als project 14321. Zie het elektronische aanvullende materiaal voor een volledige beschrijving van de bestudeerde karakters en specimens.de financiering van deze studie werd verstrekt door de Universiteit van Utah, evenals subsidies van het Bureau of Land Management (Grand Staircase-Escalante National Monument) en de National Science Foundation (EAR 0745454, 0819953).

voetnoten