Úvod

Během Pozdní Křídy, zvýšené hladiny světového oceánu dělí Severní Ameriky do východní a západní části pevniny—Appalachia a Laramidia, respektive—asi 27 milionů let (cca. 95-68 Myr ago). Laramidia byli svědky největšího záření Druhohorní dinosauři zdokumentované k dnešnímu dni , s Ceratopsidae—shromáždění velké-tělo ornithischian býložravci nesoucí podpis lebka ornamentů—je nejvíce speciose clade. V rámci Ceratopsidae, centrosauriny jsou známy převážně ze severní oblasti Laramidia, s 15 z 17 pojmenované druhy získané z Alberty, Montana a Aljaška. Dvě výjimky jsou Sinoceratops z Campano-Maastrichtian Číny a Diabloceratops z raného Campanian Utahu . Další, nediagnostický centrosaurinový materiál je znám z formace Fort Crittendon v Novém Mexiku, formace Menefee v Novém Mexiku a formace Cerro del Pueblo v Mexiku .

Od roku 2000, spolupráce, multi-institucionální tým, který pracuje v jižním Utahu Grand Schodiště-Escalante Národní Památník odhalil dosud neznámého dinosaura, asambláž z konce Kampánská Kaiparowits Formation . Celkem 16 taxony, které byly identifikovány z této jednotky, včetně hadrosaurine Gryposaurus monumentensis , oviraptorosaurid Hagryphus giganteus , tyrannosaurid Teratophoneus curriei , troodontid Talos sampsoni a pár chasmosaurine ceratopsids, Utahceratops gettyi a Kosmoceratops richardsoni . Tady, hlásíme objev pozoruhodného nového dlouhosrstého centrosaurina z formace Kaiparowits, podle našich znalostí první pozdní Campanian člen této clade popsaný z Jižní Laramidie. Tento taxon vrhá světlo na vývoj Centrosaurinae a nabízí klíčové poznatky o laramidian dinosaur provincialism.

Systematické paleontologie

Dinosauria Owen, 1842 sensu Padian a Května 1993,

Ornithischia Seeley, 1887 sensu Sereno 1998

Ceratopsia Marsh, 1890 sensu Dodson, 1997

Ceratopsidae Marsh, 1888 sensu Sereno 1998

Centrosaurinae Lambe, 1915 sensu

Nasutoceratops titusi n. gen. et sp.

urn:lsid:zoobank.org: act:F9997290-2618-4C95-9D46-7EED00C99916

(a) Etymologie

Z latinského nasutus, což znamená, velkým nosem a Latinized řecké ceratops, což znamená ‚rohatý tvář; titusi, ctít Alan Titus, paleontolog v Grand Schodiště-Escalante Národní Památník, za jeho příkladné úsilí pomáhat paleontologické práce v terénu v Památníku.

(b) Materiál

Natural History Museum of Utah (UMNH) VP 16800, holotype skládající se z většinou kompletní, kloubové 1,8 m dlouhé lebky plus postkraniální prvků: syncervikální, tři fragmentární hřbetní obratle, spojené levé přední končetiny a fragmentární pravé přední končetiny. Uvedené materiály se skládají z UMNH VP 19466—rozpůleno dospělé lebky, včetně částečné premaxilla, maxilla a nosní—a UMNH VP 19469, izolované šupinového.

(c) Lokalita a horizont

UMNH VP 16800 bylo odebráno v roce 2006 z UMNH VP Lokalitě 940 v Grand Schodiště-Escalante Národní Památník, jižní Utah, USA. Stratigraficky se Nasutoceratops vyskytuje ve střední jednotce (cca. 250-320 m) Horní Kampánská Kaiparowits Formation, datované do pozdní Kampánská, přibližně mezi 75.51 a 75.97 Ma (obrázek 1; ; překalibroval v Roberts et al. ). Podrobné informace o lokalitě pro Nasutoceratops v souboru v Přírodovědném muzeu v Utahu, Salt Lake City, UT.

(d) Diagnóza

Centrosaurine ceratopsid s tímto autapomorphies: zbytnělé narial regionu (cca. 75% preorbital lebky délka); kaudální část z taveného nasals obsazené vnitřní pneumatické dutiny; unikátně rozšířené premaxillary kontakt čelisti; dvojí tváří, mediálně zaměřena příruba na horní čelisti a rostrolaterally režie, rostrálně zakřivené a apically zkroucené nadočnicový horncores; Nasutoceratops může být také vyznačuje jedinečnou sadu synapomorphies, včetně: nízké, příčně úzký, rostrocadually protáhlé nosní horncore; výrazný dorzolaterální hřeben na šupinového; subcircular parietosquamosal límcem nejširší blízkosti mid-region; jednoduché, crescentic episquamosals a epiparietals; a přítomnost ve střední čáře epiparietal.

popis

nižší taxonomie ceratopsidových dinosaurů byla založena téměř výhradně na kraniofaciálních postavách. Zkrácený popis Nasutoceratops níže je tedy omezen na diagnostické aspekty anatomie lebky.

(a) Narial regionu

kostnaté anatomie narial regionu centrosaurines, i když odvozené vzhledem k ostatním dinosaury, má tendenci být konzervativní v rámci kladu. Dosud, tato oblast je v Nasutoceratops v několika ohledech jedinečná. Celkově je preorbitální obličejová kostra relativně krátká rostrocaudálně a zahrnuje méně celkové délky lebky než u jiných ceratopsidů(viz elektronický doplňkový materiál). Přesto, narial regionu, kterému dominuje premaxilla a ectonaris, je zbytnělé, tvoří přibližně 75% preorbital délka lebky. Přední část čenichu je také rozšířena dorzálně, což má za následek „nafouknutý“ vzhled ve srovnání s jinými taxony centrosaurine. S expanzí nariální oblasti je spojena zvětšená premaxilární přepážka, také rozsáhlejší než u jiných centrosaurinů.

vzestupný ramus maxily je rostrocaudálně zkrácen a maxilární tělo je dorsoventrálně rozšířeno, oba rysy pravděpodobně souvisejí s premaxilární expanzí. Konformace této morfologie se odráží ve strmě nakloněném vzestupném ramusu; centrosauriny obvykle mají více kaudálně promítaný, rostrocaudálně zesílený vzestupný ramus. Na holotype čelisti zachovává 22 čelistní zub pozice, a podle Nasutoceratops exemplář UMNH VP 19466 obsahuje kompletní horní čelisti nesoucí 29 sklípků. Zuby jsou typické pro centrosauriny. Čelistní zub řadě Nasutoceratops je posunut ventrálně, stejně jako v Albertaceratops, Avaceratops, Diabloceratops a mnoho non-ceratopsid neoceratopsians. Premaxilární kontaktní plocha na maxille je mimořádně široká příčně, vytváří hlubokou konkávnost ventrálně a stává se mělčí dorzálně. Dvojí tváří, mediálně zaměřena příruba horní čelisti sloty do premaxilla, které tvoří větší přínos pro tvrdé patro, než v příbuzných forem.

stejně jako maxilla je nos Nasutoceratops poněkud zkrácen vzhledem ke stavu ve více odvozených centrosaurinech. Nosní horncore je relativně nízká, rostrocaudally prodlužovat a bladelike (příčně úzký), nachází se na hřbetní endonaris. Převážná část získaných centrosaurines vykazují více propracované formy nosní zdobení, včetně velkých horncores různé orientace (např. Centrosaurus, Einiosaurus a Styracosaurus) a pachyostotic šéfové (Achelousaurus a Pachyrhinosaurus). Relativně malé horncore Nasutoceratops, naproti tomu, více se podobá bazálnímu centrosaurinu Albertaceratops . Oba známé nosní vzorky Nasutoceratops vykazují dobře vyvinuté, kaudálně umístěné vnitřní dutiny v těle nosní kaudální až horncore. Tyto dutiny jsou zde interpretovány tak, aby představovaly pneumatické výkopy z paranazální oblasti. Pneumatické nasály nejsou známy v žádném jiném ceratopsidu, a tato funkce je zde považována za autapomorfní pro nový taxon Utah.

(b) Circumorbitální oblast

supraorbitální rohovky Nasutoceratops jsou vysoce výrazné, jsou mimořádně protáhlé, rostrodorsálně orientované a distálně zkroucené. V rámci Centrosaurinae, supraorbitální horncores bývají relativně krátké, jedinými výjimkami jsou bazální taxony Diabloceratops, Avaceratops a Albertaceratops. Vzhledem k tomu, že sesterský taxon na Ceratopsidae, Zuniceratops , také vykazuje protáhlé supraorbitální rohovky, tento rys je pravděpodobně symplesiomorfní pro centrosauriny. Horncores Nasutoceratops jsou zakřivené po celé své délce, přechod v orientaci od rostrolaterálního k rostromediálnímu na špičkách, s distální třetinou vykazující výrazné boční kroucení. Toto zkroucení kombinuje hřbetní zakřivení a zkroucení distálního horncore, označeného podélnými drážkami podél vnějšího povrchu. V holotype, UMNH VP 16800, nadočnicové horncores jsou relativně a absolutně nejdelší nějaké centrosaurine, zahrnující přibližně 40% z celkového lebky délka a prodlužuje rostrálně téměř ke špičce čenichu.

Ocasní nosní horncore a okamžitě rostrální na drahách, hřbet lebky stoupání dorzálně k vytvoření výrazný „čelo“ a klenuté lebky střecha se skládá do značné míry z nasals, prefrontals, palpebrals a obrazy. Vzhledem k tomu, že většina centrosaurines, a ceratopsids obecně, mají relativně plochá lebka střechy mezi obličejového skeletu a lebky, strmě šikmé preorbital regionu Nasutoceratops podobá, že z centrosaurines Albertaceratops a Diabloceratops , stejně jako chasmosaurines Kosmoceratops, Utahceratops a Pentaceratops .

pouze malá hřbetní část jugalu je zachována na UMNH VP 16800. Holotyp Nasutoceratops však zahrnuje dobře zachovanou epijugální osifikaci. Zatímco velké epijugaly jsou typické pro chasmosaurinové ceratopsidy, centrosauriny mají tendenci mít relativně malé doplňkové osifikace na distálním jugalu. Naproti tomu epijugal Nasutoceratops se více podobá tomu bazálního centrosaurinu Diabloceratops, ve kterém je tento prvek také silně vyvinut. Na UMNH VP 16800 epijugal—relativně i absolutně největší známý příklad mezi centrosaurines—je přibližně trojúhelníkové, se zploštělou rostrální povrchu. Vzhledem k distribuci velkých epijugalů mezi chasmosauriny, někteří neoceratopsid neoceratopsians (např. Protoceratops) a bazální centrosauriny, tento rys je pravděpodobně symplesiomorfní pro Ceratopsidae.

(c) Parietosquamosal límcem

celková konformace, parietosquamosal límcem z Nasutoceratops připomíná, že většina centrosaurines (např. Centrosaurus, Einiosaurus a Achelousaurus) s příčně konvexní a rostrocaudally konkávní dorzální povrch. Na obou stranách je velká oválná parietální fenestra s dlouhou osou orientovanou rostrocaudálně. Nasutoceratops límec je subrectangular při pohledu dorsálně, s nejširším bodem vyskytujícím se ve střední oblasti. Celková délka límce, odhadovaná na 610 mm v UMNH VP 16800, se přibližně rovná délce bazální lebky.

šupinovým je špatně zachovány v UMNH VP 16800, ale uvedené, většinou kompletní exemplář, UMNH VP 19469, byla získána zpět od stejného stratigrafického intervalu Kaiparowits Formation. Druhý vzorek ukazuje, že sklon Nasutoceratops podobá, jiné centrosaurines v tom, že v relativně krátké rostrocaudally s osazením caudomedial rozpětí . Nicméně, Nasutoceratops se liší, protože mají výrazný hřeben na dorzolaterální povrch, který, v UMNH VP 19469, může být viděn rozšířit většina prvek, je délka. Další centrosaurines (např. Avaceratops a Albertaceratops) mají vyvýšené hrboly v této oblasti, ale plně tvořil, podlouhlý hřeben v Nasutoceratops sahá přibližně tři krát délka laterotemporal fenestra. Tento charakteristický rys je jinak známé pouze na centrosaurine šupinového (NMMNH P34906) z Fort Crittenden Formace Arizony , a další příklad (NMMNH P25052) z Menefee Tvorbě Nového Mexika .

Mezi centrosaurines, temenní z Nasutoceratops a Avaceratops je výrazný chybí oba střední embayment po kaudální okraj a dobře vyvinuté mezní ornamentů. Ve většině centrosaurinů vykazuje parietální okraj jedinečnou sadu „hrotů“ (např. Styracosaurus a Einiosaurus), „háčky“ (Centrosaurus a Coronosaurus) a/nebo ‚rohy‘ (např. Pachyrhinosaurus). Tyto struktury, tvořené do značné míry tím, příslušenství ossifications (epiparietals), se vyskytují i v bazální členů kmene (např. Diabloceratops , Xenoceratops a Albertaceratops ). Ačkoli Nasutoceratops má okrajové zvlnění zakončené epiparietály, ty jsou relativně malé a rovnoměrně crescentické, postrádající prominentní hroty nebo háčky. Parietální konformace je nejlépe zachována na pravé straně UMNH VP 16800, která má kromě sedmého lokusu na kaudální středové linii sedm okrajových zvlnění. A caudomedian epiparietal je jinak přítomna pouze v centrosaurine Avaceratops a chasmosaurines Arrhinoceratops brachyops, Torosaurus latus, Torosaurus utahensis a Triceratops.

parietální příčná tyč a laterální rami Nasutoceratops jsou relativně tenké (4-19 mm), dokonce i podél vnějších okrajů. Povrchová struktura kostí na tomto prvku vypadá, že vykazuje mozaiku pruhovaných a skvrnitých typů, spojené se stavem subadult a dospělých, resp. I když je možné, že relativně unornamented límcem z Nasutoceratops odráží ontogenetické fázi, spíše než zralé podmínkou, další aspekty vzorku (např. tavený obratlového centra a neurální oblouky, epiparietals pojistkou na okrajové vlnění) jsou indikativní pro dospělé stav. Navíc, vzhledem k tomu, že epiparietals show, žádný náznak, ani počínající hypertrofie, límcem morfologie je postuloval zde přibližné zralého stavu. Konečně, velikost obou UMNH VP 16800 a UMNH VP 19466 jsou v souladu s absolutně největší Centrosaurus lebky a přítomnost dospělé kostní strukturu na náprsenka jsou v souladu s interpretací stavu dospělosti.

Diskuse

Až do nedávné doby, nedostatek centrosaurine zůstává objevena na Americkém jihozápadě vyzváni někteří vyšetřovatelé postulát jejich existence pouze v severní oblasti palaeolandmass Laramidia . Diabloceratops, od rané Kampánské Wahweap formace Grand Staircase-Escalante National Monument, byl první pojmenovaný Jižní Laramidian výjimka . Nasutoceratops, z nadložních Kaiparowits Formation, představuje druhý příklad, stejně jako první jižní centrosaurine z konce Kampánská.

abychom mohli posoudit fylogenetickou pozici Nasutoceratops, přidali jsme scoringy tohoto taxonu do matice použité pro dva nedávno publikované centrosauriny; viz elektronický doplňkový materiál). Nasutoceratops může být s jistotou umístěny v Centrosaurinae na základě apartmá synapomorphies, včetně: premaxilla s výraznou ventrální úhel; subcircular narial regionu; přítomnost narial páteře složený z nosní a premaxilla a rostrocaudally zkrácený šupinového s osazením caudomedian rozpětí. Nicméně, přes jeho pozdní Kampánská věku, přibližně coeval s vysoce odvozených taxonů severní Styracosaurus a Centrosaurus, Nasutoceratops zachovává několik primitivních funkcí (např. ventrálně vysídlených čelistní toothrow, prodlužovat nadočnicový horncores, prohlásil epijugals) jinak chybí ve všech ostatních pozdě Kampánská centrosaurines. Fylogenetická analýza (obrázek 2; viz také elektronický doplňkový materiál pro charakter definice, matice a rozšířené shrnutí výsledků) místa Nasutoceratops jako sesterského taxonu Avaceratops od Judith River Tvorbu Montana . Společně, Nasutoceratops a Avaceratops tvoří dříve nerozpoznanou clade, která se rozvětvila poblíž základny Centrosaurinae. Oba mají sekundárně zjednodušené ozdůbky postrádající výraznou ozdobu jakéhokoli epiparietálního lokusu. Oba postrádají střední embayment kaudální středové linie parietální a místo toho mají střední zvlnění. Naše chápání evoluce centrosaurinů se v posledních letech dramaticky zvýšilo, s 12 z 17 v současné době známé taxony popsané pouze v posledním desetiletí. Vznikající obrázek naznačuje, že centrosauriny (a ceratopsidy) vznikly na Laramidii před 90-80 lety. Rané formy, jako Diabloceratops posedlý maličký nosní horncores, relativně prodlužují nadočnicový horncores a volánky zdobí jeden pár propracované mezní ornamentů. Tato studie odhaluje bazální rozdělení, které mělo za následek dvě clades, oba který přetrvával do pozdního Kampanian.

Jeden z těchto clades, v současné době znám pouze ze severní Laramidia, vyvinuly propracovanější ozdůbky s více zbytnělé epiparietals na stranu. Vzhledem k tomu, že střední Kampánská zástupců tohoto kladu, jako Diabloceratops a Albertaceratops, udržel maličký nosní horncores a prodlužují nadočnicový horncores, začátek přibližně 77,5 Ma potomek taxonů posedlý protáhlé nosní horncores, zkráceně nadočnicový horncores, a obvykle více propracované volánky. Spinops sternbergii je nejstarší známý člen náhradního shromáždění, s následným taxonů včetně Coronosaurus, Centrosaurus, Styracosaurus a Rubeosaurus. Nejvíce získaných členů tohoto kmene se vyznačují držení relativně nízká, zahuštěný šéfové v místě lebky střechy horncores, stejně jako podobně zdobené volánky (tj. Achelousaurus a Pachyrhinosaurus).

druhý centrosaurine clade, zjištěných zde poprvé, pokud je nám známo, zdá se, že následovaly odlišné evoluční trajektorii, zachování relativně krátké nosní horncores a prodlužují nadočnicový horncores, ale zjednodušení límcem. Tento vzor evoluční změny paralely, které v rámci chasmosaurines, které se objevují, aby de-zdůraznit límcem zdobení ve prospěch zvětšené nadočnicový horncores. Brzy Campanian Avaceratops je nejdříve známý člen této druhé centrosaurine clade. Nasutoceratops, od konce Kampánská Utah, post-seznamka Avaceratops přibližně 2 Ma, je poslední-vyskytující se formulář (obrázek 3). Společně tyto taxony ukazují, že k tomuto kladu došlo v severní a Jižní Laramidii.

Několik hypotéz, které byly uvedeny dále pokud jde o funkce ceratopsid roh a límcem konstrukce, ale konsensus posledních několik desítek let je to, že fungoval v vnitrodruhové signalizaci, s rohy také použity v boji s jedinci stejného druhu . Nedávná debata se zaměřila na dvě signalizační alternativy, rozpoznávání druhů a soutěž partnerů, poháněné přirozeným a sexuálním výběrem, resp. Co signalizační funkce, evoluční změny v rámci dvou centrosaurine clades již bylo uvedeno dříve byla soustředěna v různých oblastech lebky střechy. Vzhledem k tomu, že Avaceratops–Nasutoceratops clade sekundárně snížené límcem ornamentů a vypracoval nadočnicové rohy, Spinops–Pachyrhinosaurus clade sekundárně snížené nadočnicové rohy, zatímco hypertrophying obě nosní roh a límcem zdobení, efektivně distribuovat bony apomorphic zabezpečení staveb po celé lebky střechy.

Nasutoceratops poskytuje další podpora pro dinosauří provincialismu hypotéza—nápad, že odlišné, coeval, latitudinally uspořádaný společenství masožravých a ornithischians existovala na Laramidia pro více než 1 Myr pozdě Kampánská času . I když severní taxonu Avaceratops je sestra Nasutoceratops, bývalý vyskytuje v sedimentech, které předcházejí posledních několik milionů let. V době Nasutoceratops, všechny Severní centrosauriny patřily k výraznému kladu s komplikovanějšími ozdobami. Tedy, kromě představuje dosud neznámý taxon nebyl nalezen v severním Laramidia, objev Nasutoceratops naznačuje, že výraznou, přetrvávající, dříve neznámé clade z centrosaurines obývali jižní Laramidia během tohoto intervalu.

Za unisono, čtyři řádky důkazy naznačují, že Nasutoceratops představuje první příklad, dříve neznámý Kampánská záření z jižní Laramidian centrosaurines ložiska prodlužují nadočnicové rohy a jednoduché ozdůbky. První, robustní důkazy nyní existují odlišné, velmi různorodá Společenství severních a jižních obratlovců na Laramidii . Druhý, mezi dinosaur clades, zejména ceratopsidy prošly během Kampanianu rychlým evolučním obratem, stát se nejrozmanitějším klad laramidských dinosaurů. Třetí, žádný z 14 taxony centrosaurine známé ze severní Laramidie nebyly nalezeny na jihu. Za čtvrté, dnes se hromadí důkazy, že centrosaurines prošla značnou diverzifikaci v jižní Laramidia brzy v Kampánská , a víme, že není a priori důvod očekávat podstatně odlišném během pozdní Kampánská, zejména vzhledem k tomu, mnoho taxonů objevil v Albertě a Montana pro tento interval. Stručně řečeno, Nasutoceratops přidává zásadní prvek pro rychle se rozvíjející evoluční obraz, který nabízí první pohled do centrosaurine rozmanitosti na jižní Laramidia během Pozdní Kampánská.

Údaje o přístupnosti

původní charakter-taxon matrix a strom souboru jsou volně k dispozici na Morphobank jako projekt 964 a matice 2151 a TreeBASE jako projekt 14321. Úplný popis studovaných znaků a vzorků naleznete v elektronickém doplňkovém materiálu.

prohlášení o financování

financování této studie poskytla University of Utah, jakož i granty od Úřadu pro správu půdy (Grand Staircase-Escalante National Monument) a National Science Foundation (EAR 0745454, 0819953).

poznámky pod čarou

• 1
  Sampson SD, Loewen MA, Roberts EM& Getty MA. V tisku.Nová makrovertebrální sestava z pozdní křídy (Campanian) Laramidia. Na vrcholu velkého schodiště: pozdní křída jižního Utahu (eds, Titus AL& Loewen MA). Bloomington, v: Indiana University Press. Google Scholar
• 2
  Xu X, Wang K, Zhao X& Li d. 2010první ceratopsid dinosaurus z Číny a jeho biogeografické důsledky. Brada. Věda. Býk. 55, 1631–1635. (doi:10.1007 / s11434-009-3614-5). Crossref, Google Scholar
• 3
  Kirkland JI& DeBlieux DD. 2010nové bazální centrosaurine ceratopsian lebky z formace Wahweap (middle Campanian), Grand Staircase-Escalante National Monument, Jižní Utah. Nové pohledy na rohaté dinosaury: Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Sympozium (eds , Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ& Eberth DA), s. 117-140. Bloomington, v: Indiana University Press. Google Scholar
• 4
  Hekkard AB, Lucas SG& Krzyzanowski SE. 2003obratlá fauna pozdní Campanian (Judithian) Fort Crittenden formace, a věk křídových obratlovců fauny jihovýchodní Arizona (USA). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 227, 343-364. Google Scholar
• 5
  Williamson TE. 1997A nová pozdně křídová (raně kampánská) fauna obratlovců z člena Allison, Menefee Formation, San Juan Basin, Nové Mexiko. Nový Mex. Muzeum Nat. Hist. Býk. 11, 51–59. Google Scholar
• 6
  Loewen MA, Sampson SD, Lund EK, Farke AA, de Leon C, Aguillón Martínez MC, Rodríguez de la Rosa RA, Getty MA& Eberth DA. 2010Horned dinosauři (Ornithischia: Ceratopsidae) z horní křídy (Campanian) Cerro del Pueblo formace, Coahuila, Mexiko. Nové pohledy na rohaté dinosaury: Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Sympozium (eds , Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ& Eberth DA), s. 99-116. Bloomington, v: Indiana University Press. Google Scholar
• 7
  Gates TA& Sampson SD. 2007A nový druh Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) z pozdní Campanian Kaiparowits formace, Jižní Utah, USA. Zool. J. Linnean Soc. 151, 351–376. (doi: 10.1111 / j. 1096-3642. 2007. 00349.x). Crossref, Google Scholar
• 8
  Zanno L& Sampson SD. 2006A nový oviraptorosaur (Theropoda: Maniraptora) z konce Kampánská Utah a stav North American Therizinosauria. J. Vert. Paleontol. 25, 897–904. (doi:10.1671/0272-4634(2005)0252.0.CO;2). Crossref, Google Scholar
• 9
  Carr TD, Williamson TE, Britt BB& Stadtman K. 2011Evidence pro vysoké taxonomické a morfologické tyrannosaurid rozmanitosti v Pozdní Křídy (pozdní Kampánská) Amerického jihozápadu a nový krátký-skulled tyrannosaurid z Kaiparowits Formation v Utahu. Naturwissenschaften 98, 241-246. (doi:10.1007 / s00114-011-0762-7). Crossref, PubMed, Google Scholar
• 10
  Zanno LE, Varricchio DJ, O ‚ connor PM, Titus AL& Umíráček MJ. 2011A new troodontid theropod, Talos sampsoni gen et sp. Novum., z horní křídové Západní vnitřní pánve Severní Ameriky.PLoS ONE 9, e24487. (doi:10.1371 / deník.pone.0024487). Crossref, Google Scholar
• 11
  Sampson SD, et al.2010Grand Staircase-Escalante National Monument: nové a kritické okno do světa dinosaurů. Učení se ze země: Grand Staircase-Escalante National Monument Science Symposium Proceedings, 2006, pp. 161–179. Kanab, UT: Grand Staircase Escalante Partners. Google Scholar
• 12
  Sampson SD, Loewen MA, Farke AA, Roberts EM, Forster CA, Smith JA& Titus AL. 2010New horned dinosaurs from Utah provide evidence for intracontinental dinosaur endemism. PLoS ONE 5, e12292. (doi:10.1371/journal.pone.0012292). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
• 13
  Dodson P, Forster CA& Sampson SD. 2004Ceratopsidae. The Dinosauria, druhé vydání (eds , Weishampel, D, Dodson P& Osmólska HMJ), s. 494-513. Berkeley, že: University of California Press. Google Scholar
• 14
  Getty MA, Loewen MA, Roberts EM, Titus AL& Sampson SD. 2010Taphonomy rohatých dinosaurů (Ornithischia: Ceratopsidae) z pozdní Campanian kaiparowits formace, Grand Staircase-Escalante National Monument, Utah. Nové pohledy na rohaté dinosaury: Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Sympozium (eds , Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ& Eberth DA), s. 478-494. Bloomington, v: Indiana University Press. Google Scholar
• 15
  Roberts EM, Deino AL& Chan MA. 200540Ar / 39Ar věk formace Kaiparowits, Jižní Utah a korelace současných Kampanských vrstev a faun obratlovců podél okraje Západní vnitřní pánve. Křídový Res. 26, 307-318. (doi:10.1016 / j. cretres.2005.01.002). Crossref, Google Scholar
• 16
  Roberts EM. 2007Facies architecture and depositional environments of the Upper Cretaceous kaiparowits formation, southern Utah. Sedimentární Geol. 197, 207–233. (doi:10.1016 / j. sedgeo.2006.10.001). Crossref, Google Scholar
• 17
  Roberts JE, Sampson SD, Deino AL& Bowring. S. V tisku. Formace Kaiparowits: pozoruhodný záznam pozdně křídového suchozemského prostředí, ekosystémy a vývoj v západní Severní Americe. Na vrcholu velkého schodiště: pozdní křída jižního Utahu (eds, Titus AL& Loewen MA). Bloomington, v: Indiana University Press. Google Scholar
• 18
  Ryan MJ. 2007A nový bazální centrosaurin ceratopsid z formace Oldman, jihovýchodní Alberta. J. Paleontol. 81, 376–396. (doi:10.1666/0022-3360(2007)812.0.CO;2). Crossref, ISI, Google Scholar
• 19
  Wolfe DG& Kirkland JI. 1998Zuniceratops christopheri n. gen. a n. šp., ceratopsijský dinosaurus z formace Moreno Hill (křídový, Turonský) západního centrálního Nového Mexika. Nový Mex. Musa. Adresa. Hist. Věda. Býk. 14, 303–317. Google Scholar
• 20
  Ryan MJ, Evans DC& Shepherd KM. 2012 Nový ceratopsid z přední formace (middle Campanian) Alberty. Si. J. Země Sci. 49, 1251–1262. (doi: 10.1139 / e2012-056). Crossref, ISI, Google Scholar
• 21
  Dodson p. 1986Avaceratops lammersi: nový ceratopsid z formace Judith River v Montaně. Proc. Acad. Adresa. Věda. Philo. 138, 305–317. Google Scholar
• 22
  Sampson SD, Ryan MJ& Tanke DH. 1997Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taxonomic and behavioral implications. Zool. J. Linnean Soc. 121, 293–337. (doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x). Crossref, Google Scholar
• 23
  Brown CM, Russell AP& Ryan MJ. 2009Pattern and transition of surficial bone texture of the centrosaurine frill and their ontogenetic and taxonomic implications. J. Vert. Paleontol. 29, 132–141. (doi:10.1671/039.029.0119). Crossref, Google Scholar
• 24
  Lehman TM. 1997pozdní Campanian dinosaur biogeography v západním vnitrozemí severní Ameriky. Dinofest Mezinárodní: Proceedings of a Symposium sponzorované Arizona State University (eds , Wolberg DL, Pařez E& Rosenberg G), s. 223-240. Philadelphia, PA: akademie přírodních věd. Google Scholar
• 25
  Farke AA, Ryan MJ, Barrett PM, Tanke DH, Braman DR, Loewen MA& Graham PAN 2011A nové centrosaurine z Pozdní Křídy of Alberta, Kanada, a vývoj parietální výzdobou v rohatých dinosaurů. Acta Palaeontol. Pola. 56, 691–702. (doi:10.4202 / aplikace.2010.0121). Crossref, ISI, Google Scholar
• 26
  Sampson SD& Loewen MA. 2010Unraveling záření: přehled rozmanitosti, stratigrafické distribuce, biogeografie a evoluce rohatých dinosaurů. (Ornithischia: Ceratopsidae). Nové pohledy na rohaté dinosaury (eds , Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ& Eberth DA), s. 405-427. Bloomington, v: Indiana University Press. Google Scholar
• 27
  Blakey RC. 2009regionální Paleogeografie. Univerzita Severní Arizony. Viz http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/regionaltext.html. Google Scholar
• 28
  Penkalski P& Dodson P. 1999The morfologie a systematika Avaceratops, primitivní rohatý dinosaurus od Judith River Formace (Pozdní Kampánská) Montana, s popisem druhou lebku. J. Vert. Paleontol. 19, 692–711. (doi:10.1080/02724634.1999.10011182). Crossref, Google Scholar
• 29
  Barlowe JO& Dodson P. 1975The behaviorální význam límcem a horn morfologie v ceratopsian dinosaurů. Evoluce 29, 353-361. (doi:10.2307/2407222). Crossref, PubMed, Google Scholar
• 30
  Farke AA, Wolff EDS& Tanke DH. 2009Evidence of combat in Triceratops. PLoS ONE 4, e4252. (doi:10.1371/journal.pone.0004252). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
• 31
  Padian K& Horner JR. 2011The evolution of ‚bizarre structures‘ in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition?. J. Zool. 283, 3–17. (doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x). Crossref, ISI, Google Scholar
• 32
  Knell RJ& Sampson SD. 2011Bizarre structures in dinosaurs: species recognition or sexual selection? A response to Padian and Horner. J. Zool. 283, 18–22. (doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00758.x). Crossref, ISI, Google Scholar
• 33
  Knell RJ, Naish D, Tomkins J& Hone D. 2012Sexual selection in prehistoric animals: detection and implications. Trends Ecol. Evol. 28, 38–47. (doi:10.1016/j.tree.2012.07.015). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
• 34
  Gates TA, et al.2010biogeografie suchozemských a sladkovodních obratlovců z pozdně křídového (Kampanského) západního vnitrozemí severní Ameriky. Palaeogeogr. Palaeoklimatol. Palaeoecol. 291, 371–387. (doi:10.1016 / j. palaeo.2010.03.008). Crossref, Google Scholar
• 35
  Loewen MA, Farke AA, Sampson SD, Getty MA, Lund EK& O ‚ connor PM. V tisku. Ceratopsid dinosauři z velkého schodiště jižního Utahu. Na vrcholu velkého schodiště: pozdní křída jižního Utahu (eds, Titus AL& Loewen MA). Bloomington, v: Indiana University Press. Google Scholar