introduktion

under sen krita, förhöjda globala havsnivåer indelade Nordamerika i östra och västra landmassor—Appalachia respektive Laramidia—i cirka 27 miljoner år (ungefär. 95-68 Myr sedan). Laramidia bevittnade den största strålningen av mesozoiska dinosaurier dokumenterade hittills, med Ceratopsidae—en samling av stora kropp ornithischian växtätare som bär signaturskalledekorationer-är den mest speciose kladen. Inom Ceratopsidae, centrosauriner är kända överväldigande från den norra regionen Laramidia, med 15 av 17 namngivna arter återhämtade sig från Alberta, Montana och Alaska. De två undantagen är Sinoceratops från Campano-Maastrichtian i Kina och Diabloceratops från den tidiga Campanian i Utah . Ytterligare, icke-diagnostiskt centrosaurinmaterial är känt från Fort Crittendon-bildandet av New Mexico , Menefee-bildandet av New Mexico och Cerro del Pueblo-bildandet av Mexiko .sedan 2000 har ett samarbete, multiinstitutionellt team som arbetar i södra Utahs Grand Staircase-Escalante National Monument grävt fram en tidigare okänd dinosauriesamling från den sena Campanian Kaiparowits-formationen . Totalt 16 taxa har identifierats från denna enhet, inklusive Hadrosaurine Gryposaurus monumentensis , oviraptorosaurid Hagryphus giganteus , tyrannosauriden Teratophoneus curriei, troodontid Talos sampsoni och ett par chasmosaurine ceratopsids, Utahceratops gettyi och Kosmoceratops richardsoni . Här, vi rapporterar upptäckten av en anmärkningsvärd ny lång horn centrosaurin från Kaiparowits Formation, så vitt vi vet den första sena Campanian medlem av denna klad beskrivs från södra Laramidia. Denna taxon belyser utvecklingen av Centrosaurinae och erbjuder viktiga insikter i Laramidian dinosaur provinsialism.

systematisk paleontologi

Dinosauria Owen, 1842 sensu Padian och maj 1993

Ornithischia Seeley, 1887 sensu Sereno 1998

Ceratopsia Marsh, 1890 sensu Dodson, 1997

Ceratopsidae Marsh, 1888 sensu Sereno 1998

centrosaurinae Lambe, 1915 sensu

Nasutoceratops titusi n. gen. et sp.

urn: lsid: zoobank. org: agera:F9997290-2618-4c95-9D46-7EED00C99916

(A) etymologi

från Latin nasutus, som betyder ’stornosad’ och den latiniserade grekiska ceratops, som betyder ’horned-face’; titusi, hedrar Alan Titus, paleontolog Vid Grand Staircase-Escalante National Monument, för hans exemplariska ansträngningar som hjälper paleontologiskt fältarbete i Monumentet.

(B) Material

Natural History Museum of Utah (UMNH) VP 16800, holotyp bestående av en mestadels komplett, ledad 1,8 m lång skalle plus postcranial element: syncervikal, tre fragmentariska ryggkotor, associerad vänster framben och fragmentarisk höger framben. Hänvisade material består av UMNH VP 19466—en disarticulated vuxen skalle inklusive en partiell premaxilla, maxilla och nasal-och UMNH VP 19469, en isolerad squamosal.

(c) lokalitet och Horisont

UMNH VP 16800 samlades in 2006 från UMNH VP Locality 940 inom Grand Staircase-Escalante National Monument, södra Utah, USA. Stratigrafiskt förekommer Nasutoceratops inom mittenenheten(ca. 250-320 m) av den övre Campanian Kaiparowits Formation, daterad till den sena Campanian, ungefär mellan 75,51 och 75,97 Ma (figur 1; ; omkalibrerad i Roberts et al. ). Detaljerad lokaliseringsinformation för Nasutoceratops på fil på Natural History Museum of Utah, Salt Lake City, UT.

(D) diagnos

Centrosaurinceratopsid med följande autapomorfier: hypertrophied narial region (ca. 75% preorbital skalllängd); caudal del av smälta nasaler upptagna av inre pneumatiska hålrum; unikt förstorad premaxillär kontakt av maxilla; dubbelfasetterad, medialt riktad fläns på maxilla och rostrolateralt riktad, rostralt krökt och apikalt vriden supraorbital horncores; Nasutoceratops kan också särskiljas av en unik svit av synapomorfier, inklusive: låg, tvärs smal, rostrocadually elongate nasal horncore; uttalad dorsolateral ås på squamosal; subcircular parietosquamosal frill bredaste nära mid-region; enkel, crescentic episquamosals och epiparietals; och närvaron av en mittlinje epiparietal.

beskrivning

den lägre nivån taxonomi av ceratopsid dinosaurier har baserats nästan uteslutande på kraniofacial tecken. Således är den förkortade beskrivningen av Nasutoceratops nedan begränsad till diagnostiska aspekter av skalleanatomi.

(A) Narial region

den beniga anatomin i narialregionen av centrosauriner, även om den härrör från andra dinosaurier, tenderar att vara konservativ inom kladen. Ändå är denna region unik i flera avseenden i Nasutoceratops. Sammantaget är det preorbitala ansiktsskelettet relativt kort rostrocaudalt och omfattar mindre av den totala skalllängden än i något annat ceratopsid (se det elektroniska tilläggsmaterialet). Ändå är narialregionen, dominerad av premaxilla och ectonaris, hypertrophied, innefattande cirka 75% av preorbital skalle längd. Framsidan av nosen är också expanderat dorsalt, vilket resulterar i en’ uppblåst ’ utseende jämfört med andra centrosaurine taxa. Associerad med expansion av narialregionen är en förstorad premaxillär septum, också mer omfattande än i andra centrosauriner.

maxillans stigande ramus förkortas rostrocaudalt och maxillärkroppen expanderas dorsoventrally, båda funktionerna förmodligen relaterade till premaxillär expansion. Konformationen av denna morfologi återspeglas i den brant lutande stigande ramusen; centrosauriner har vanligtvis en mer caudally projicerad, rostrocaudally förtjockad stigande ramus. Holotype maxilla bevarar 22 maxillära tandpositioner, och det hänvisade Nasutoceratops-provet UMNH VP 19466 innehåller ett komplett maxillalager 29 alveoler. Tänderna är typiska för centrosauriner. Maxillary tandrad av Nasutoceratops förskjuts ventralt, mycket som i Albertaceratops, Avaceratops, Diabloceratops och många icke-ceratopsid neoceratopsians. Den premaxillära kontaktytan på maxillaen är exceptionellt bred tvärs och bildar en djup konkavitet ventralt och blir grundare dorsalt. En dubbelfasetterad, medialt riktad fläns av maxillaslitsarna till premaxilla, som bildar ett större bidrag till den hårda gommen än i relaterade former.

liksom maxillaen är nasalen av Nasutoceratops något förkortad i förhållande till tillståndet i mer härledda centrosauriner. Den nasala hornkärnan är relativt låg, rostrocaudalt långsträckt och bladliknande (tvärgående smal), belägen dorsal till endonaris. Huvuddelen av härledda centrosauriner uppvisar mer detaljerade former av nasal prydnad, inklusive stora horncores av varierande orientering (t.ex. Centrosaurus, Einiosaurus och Styracosaurus) och pachyostotiska Chefer (Achelousaurus och Pachyrhinosaurus). Den relativt diminutiva hornkärnan hos Nasutoceratops, däremot, liknar mer den hos den basala centrosaurinen Albertaceratops . Båda de kända nasala proverna av Nasutoceratops uppvisar välutvecklade, caudalt placerade inre hålrum i kroppen av den nasala kaudala till horncore. Dessa håligheter tolkas här för att representera pneumatiska utgrävningar från paranasala regionen. Pneumatiska nasaler är okända i någon annan ceratopsid, och denna funktion anses här vara autapomorf för det nya Utah taxon.

(b) Circumorbital region

de supraorbitala horncoresna av Nasutoceratops är mycket särskiljande, är exceptionellt långsträckta, rostrodorsalt orienterade och vridna distalt. Inom Centrosaurinae tenderar supraorbitala horncores att vara relativt korta, de enda undantagen är basala taxa Diabloceratops, Avaceratops och Albertaceratops. Med tanke på att systertaxonen till Ceratopsidae, Zuniceratops, också uppvisar långsträckta supraorbitala horncores , är denna funktion förmodligen symplesiomorf för centrosauriner. Horncoresna av Nasutoceratops är böjda genom sina längder och övergår i orientering från rostrolateral till rostromedial vid spetsarna, med den distala en tredjedel som uppvisar uttalad lateral vridning. Denna vridning kombinerar dorsal krökning och vridning av den distala hornkärnan, markerad av längsgående spår längs den yttre ytan. I holotypen, UMNH VP 16800, är de supraorbitala horncorerna relativt och absolut de längsta av någon centrosaurin, som spänner över cirka 40% av den totala skalllängden och sträcker sig rostralt nästan till nosens spets.

Caudal till nasal horncore och omedelbart rostral till banorna lutar dorsum av skallen dorsalt för att bilda ett uttalat ’panna’ och välvt skalletak som till stor del består av nasaler, prefrontaler, palpebraler och frontaler. Medan majoriteten av centrosaurinerna och ceratopsiderna i allmänhet har ett relativt platt skalltak mellan ansiktsskelettet och kraniet, liknar den brant lutande preorbitala regionen Nasutoceratops nära centrosaurinerna Albertaceratops och Diabloceratops , liksom chasmosaurinerna Kosmoceratops, Utahceratops och Pentaceratops .

endast en liten dorsal del av jugalen bevaras på UMNH VP 16800. Nasutoceratops-holotypen inkluderar emellertid en välbevarad epijugal ossifikation. Medan stora epijugaler är typiska för chasmosaurin ceratopsider, tenderar centrosauriner att ha relativt små tillbehör ossificationer på den distala jugalen. Däremot liknar epijugal av Nasutoceratops närmare den hos basal centrosaurin Diabloceratops, där detta element också är starkt utvecklat. Umnh VP 16800 epijugal—relativt och absolut det största exemplet som är känt bland centrosauriner—är ungefär trihedral, med en planad rostral yta. Med tanke på fördelningen av stora epijugaler bland chasmosauriner, vissa icke-ceratopsid neoceratopsians (t. ex. Protoceratops) och basala centrosauriner är denna funktion förmodligen symplesiomorf för Ceratopsidae.

(c) Parietosquamosal frill

i övergripande konformation liknar parietosquamosal frill av Nasutoceratops den hos de flesta centrosauriner (t.ex. Centrosaurus, Einiosaurus och Achelousaurus), med en tvärgående konvex och rostrocaudalt konkav dorsal yta. En stor, oval parietal fenestra är närvarande på vardera sidan, med den långa axeln orienterad rostrocaudally. Nasutoceratops frill är subrektangulär sett dorsalt, med den bredaste punkten som förekommer i mellanregionen. Total frill längd, uppskattad till 610 mm i UMNH VP 16800, är ungefär lika med basal skalle längd.

squamosalen är dåligt bevarad i UMNH VP 16800, men ett refererat, mestadels komplett prov, UMNH VP 19469, har återhämtats från samma stratigrafiska intervall av Kaiparowits-bildningen. Det senare exemplet visar att squamosal av Nasutoceratops liknar den hos andra centrosauriner i att vara relativt kort rostrocaudally med en stegad caudomedial marginal . Nasutoceratops skiljer sig emellertid i att ha en uttalad ås på den dorsolaterala ytan, som i UMNH VP 19469 kan ses att förlänga det mesta av elementets längd. Andra centrosauriner (t.ex. Avaceratops och Albertaceratops) har upphöjda stötar i detta område, men en fullformad, långsträckt ås i Nasutoceratops sträcker sig ungefär tre gånger längden på laterotemporal fenestra. Denna särskiljande egenskap är annars känd endast på en centrosaurine squamosal (NMMNH P34906) från Fort Crittenden Formation of Arizona , och ett annat exempel (NMMNH P25052) från Menefee Formation of New Mexico .

bland centrosauriner är parietal av Nasutoceratops och Avaceratops utmärkande för att sakna både en median embayment längs kaudalmarginalen och välutvecklade marginella ornament. I de flesta centrosauriner uppvisar parietalmarginalen en unik svit av ’spikar’ (t. ex. Styracosaurus och Einiosaurus),’ krokar ’(Centrosaurus och Coronosaurus) och/eller’ horn ’ (t.ex. Pachyrhinosaurus). Dessa strukturer, som till stor del bildas av tillbehör ossifications (epiparietals), förekommer även i basala medlemmar av kladen (t.ex. Diabloceratops, Xenoceratops och Albertaceratops). Även om Nasutoceratops har marginella vågor toppade med epiparietaler, är de senare relativt små och enhetligt crescentiska, saknar några framträdande spikar eller krokar. Parietal konformation bevaras bäst på höger sida av UMNH VP 16800, som har sju marginella vågor utöver ett sjunde locus på den kaudala mittlinjen. En caudomedian epiparietal finns annars endast i centrosaurine Avaceratops och chasmosaurines Arrhinoceratops brachyops, Torosaurus latus, Torosaurus utahensis och Triceratops.

parietal tvärgående stång och lateral rami av Nasutoceratops är relativt tunna (4-19 mm), även längs de yttre marginalerna. Ytbenstruktur på detta element verkar uppvisa en mosaik av strimmiga och fläckiga typer, associerade med subadult respektive vuxenstatus . Även om det är tänkbart att den relativt unornamented frill av Nasutoceratops återspeglar ett ontogenetiskt Stadium snarare än det mogna tillståndet, är andra aspekter av provet (t.ex. smält vertebral centra och neurala bågar, epiparietaler smält till marginella vågor) indikativa för vuxenstatus. Dessutom, med tanke på att epiparietalerna inte visar någon indikation även om begynnande hypertrofi, är frillmorfologin postulerad här för att approximera det mogna tillståndet. Slutligen överensstämmer storleken på både UMNH VP 16800 och UMNH VP 19466 med de absolut största Centrosaurus-skallarna och närvaron av vuxen benstruktur på frillen överensstämmer med en tolkning av vuxenstatus.

diskussion

fram till nyligen har bristen på centrosaurinrester som upptäckts i det amerikanska sydväst föranlett vissa utredare att postulera deras existens endast i den norra regionen av palaeolandmass Laramidia . Diabloceratops, från den tidiga Campanian Wahweap bildandet av Grand Staircase-Escalante National Monument, var den första namngivna södra Laramidian undantag . Nasutoceratops, från den överliggande Kaiparowits-formationen, representerar det andra exemplet, liksom den första södra centrosaurinen från den sena Campanian.

För att bedöma nasutoceratops fylogenetiska position lade vi till scorings för detta taxon i matrisen som användes för två nyligen publicerade centrosauriner ; se det elektroniska tilläggsmaterialet). Nasutoceratops kan med säkerhet placeras inom Centrosaurinae på grundval av en serie synapomorfier, inklusive: premaxilla med uttalad ventralvinkel; subcirkulär narial region; närvaro av narial ryggrad bestående av nasal och premaxilla och rostrocaudally förkortad squamosal Med stegad caudomedian marginal. Trots sin sena Campanian ålder, ungefär sameval med högt härledda Norra taxa Styracosaurus och Centrosaurus, Nasutoceratops behåller flera primitiva funktioner (t.ex. ventralt förskjutna maxillary tandrow, långsträckta supraorbitala horncores, uttalade epijugals) annars frånvarande i alla andra sena Campanian centrosaurines. Fylogenetisk analys (figur 2; Se även det elektroniska kompletterande materialet för karaktärsdefinitioner, matris och utökad sammanfattning av resultat) placerar Nasutoceratops som systertaxon av Avaceratops från Judith River Formation of Montana . Tillsammans bildar Nasutoceratops och avaceratops en tidigare okänd klad som förgrenas nära basen av Centrosaurinae. Båda har sekundärt förenklade krusiduller som saknar framträdande prydnad av någon epiparietal loci. Båda saknar en median embayment av parietalens kaudala mittlinje och har istället en median böljning. Vår förståelse av centrosaurinutveckling har ökat dramatiskt de senaste åren, med 12 av de 17 för närvarande kända taxa som beskrivits under det senaste decenniet ensam. Den framväxande bilden indikerar att centrosauriner (och ceratopsider) härstammar från Laramidia 90-80 Myr sedan. Tidiga former som Diabloceratops hade diminutiva nasala horncores, relativt långsträckta supraorbitala horncores och krusiduller prydda med ett enda par utarbetade marginella ornament. Den föreliggande studien avslöjar en basal splittring som resulterade i två klader, som båda kvarstod i slutet av Campanian.

en av dessa klader, som för närvarande endast är kända från norra Laramidier, utvecklades mer detaljerade krusiduller med flera hypertrofierade epiparietaler per sida. Medan Mellersta Campaniska representanter för denna klad, såsom Diabloceratops och Albertaceratops, behöll diminutiva nasala horncores och långsträckta supraorbitala horncores, som började ungefär 77,5 Ma ättling taxa hade långsträckta nasala horncores, förkortade supraorbitala horncores, och vanligtvis mer detaljerade krusiduller. Spinops sternbergii är den äldsta kända medlemmen av ersättnings assemblage, med efterföljande taxa inklusive Coronosaurus, Centrosaurus, Styracosaurus och Rubeosaurus. De mest härledda medlemmarna i denna klad kännetecknas av innehav av relativt låga, förtjockade chefer i stället för skallen tak horncores, liksom liknande utsmyckade krusiduller (dvs. Achelousaurus och Pachyrhinosaurus).

den andra centrosaurinkladen, som identifieras här för första gången, enligt vår kunskap, verkar ha följt en tydligt annorlunda evolutionär bana, behåller relativt korta nasala horncores och långsträckta supraorbitala horncores, men förenklar frillen. Detta mönster av evolutionär modifiering är parallellt med det inom chasmosauriner, som också verkar ha betonat frillprydnad till förmån för förstorade supraorbitala horncores. De tidiga Campanian Avaceratops är den tidigast kända medlemmen i denna andra centrosaurinklad. Nasutoceratops, från den sena Campanian i Utah, post-dating Avaceratops med ungefär 2 Ma, är den senaste förekommande formen (figur 3). Tillsammans visar dessa taxa att denna klad inträffade i norra och Södra Laramidia.

flera hypoteser har lagts fram angående funktionen av ceratopsid horn och frill strukturer, men konsensusvyn från de senaste decennierna är att de fungerade i intraspecifik signalering, med horn som också används i strid med specifika . Den senaste debatten har fokuserat på två signaleringsalternativ, artigenkänning och kompiskonkurrens, drivet av naturligt respektive sexuellt urval . Oavsett signaleringsfunktionen koncentrerades evolutionär förändring inom de två centrosaurinkladerna som noterades tidigare i olika regioner i skalletaket. Medan Avaceratops–Nasutoceratops-kladen sekundärt reducerade frillprydnader och utarbetade supraorbitala horn, reducerade Spinops-Pachyrhinosaurus-kladen sekundärt supraorbitala horn medan de hypertrofierade både näshornet och frillprydnaden, effektivt fördelade beniga apomorfa signalstrukturer över hela skalletaket.

Nasutoceratops ger ytterligare stöd för dinosaur provincialism hypotesen-tanken att distinkta, jämlika, latitudinellt uppställda samhällen av theropods och ornithischians fanns på Laramidia för mer än 1 Myr sen Campanian tid . Även om den norra taxon Avaceratops är syster till Nasutoceratops, förekommer den förra i sediment som föregår den senare med flera miljoner år. Vid tiden för Nasutoceratops tillhörde norra centrosauriner alla en distinkt klad med mer detaljerade frillprydnader. Således, förutom att representera en tidigare okänd taxon som inte finns i norra Laramidia, upptäckten av Nasutoceratops tyder på att en distinkt, ihållande, tidigare okända klad av centrosauriner bebodda södra Laramidia under detta intervall.fyra rader av bevis tyder på att Nasutoceratops representerar det första exemplet på en tidigare okänd Campanisk strålning av södra Laramidian centrosauriner med långsträckta supraorbitala horn och enkla krusiduller. Först, robusta bevis finns nu av distinkta, mycket varierande norra och Södra ryggradsdjur samhällen på Laramidia . För det andra, bland dinosaurieklader , genomgick ceratopsider i synnerhet snabb evolutionär omsättning under Campanian och blev den mest mångsidiga kladen av Laramidiska dinosaurier. För det tredje har ingen av de 14 centrosaurina taxa som är kända från norra Laramidia hittats i söder. Fjärde, bevis nu ackumulera att centrosaurines genomgick betydande diversifiering i södra Laramidia tidigt i Campanian, och vi vet ingen a priori anledning att förvänta sig en väsentligt annorlunda mönster under den sena Campanian, särskilt med tanke på de många taxa ojordade i Alberta och Montana för detta intervall. Kortfattat, Nasutoceratops lägger till ett kritiskt element i en snabbt framväxande evolutionär bild, erbjuder den första glimt av centrosaurindiversitet på södra Laramidia under den sena Campanian.

datatillgänglighet

den ursprungliga teckentaxonmatrisen och trädfilen är fritt tillgängliga på Morphobank som project 964 och matrix 2151 och TreeBASE som project 14321. Se det elektroniska tilläggsmaterialet för en fullständig beskrivning av de studerade karaktärerna och exemplen.

Finansieringsförklaring

finansiering för denna studie tillhandahölls av University of Utah, samt bidrag från Bureau of Land Management (Grand Staircase-Escalante National Monument) och National Science Foundation (EAR 0745454, 0819953).

fotnoter