introduktion

under det sene kridt opdelte forhøjede globale havniveauer Nordamerika i østlige og vestlige landmasser-henholdsvis Appalachia og Laramidia—for omkring 27 millioner mennesker i Det Sydlige Laramidia år (ca. 95-68 Myr siden). Laramidia var vidne til den største stråling af Mesosoiske dinosaurer , der er dokumenteret til dato, med Ceratopsidae—en samling af store ornithischianske planteædere, der bærer signaturskalleudsmykninger-som den mest specielle klade. Inden Ceratopsidae, centrosauriner er kendt overvældende fra den nordlige region Laramidia, med 15 af 17 navngivne arter genvundet fra Alberta, Montana og Alaska. De to undtagelser er Sinoceratops fra Campano – Maastrichtian i Kina og Diabloceratops fra den tidlige Campanian i Utah . Det er også kendt , at det ikke er et diagnostisk centrosaurin-materiale, der stammer fra Fort Crittendon-dannelsen, Menefee-dannelsen og Cerro del Pueblo-dannelsen .

siden 2000 har et samarbejdende, multiinstitutionelt team, der arbejder i det sydlige Utahs Grand Staircase-Escalante National Monument, afdækket en tidligere ukendt dinosaursamling fra den sene Campanian Kaiparovets Formation . I alt 16 takser er blevet identificeret fra denne enhed, herunder hadrosaurine Gryposaurus monumentensis , Oviraptorosaurid Hagryphus giganteus , tyrannosaurid Teratophoneus curriei, troodontid Talos sampsoni og et par chasmosaurin ceratopsider, Utahceratops gettyi og Kosmoceratops richardsoni . Her, vi rapporterer opdagelsen af en bemærkelsesværdig ny langhornet centrosaurin fra Kaiparovets Formation, så vidt vi ved det første sene Campaniske medlem af denne klade beskrevet fra det sydlige Laramidia. Denne takson kaster lys over udviklingen af Centrosaurinae og giver vigtig indsigt i Laramidian dinosaur provinsialisme.

systematisk palæontologi

Dinosauria, 1842 sensu Padian og maj 1993

Ornithischia Seeley, 1887 sensu Sereno 1998

Ceratopsia Marsh, 1890 sensu Dodson, 1997

Ceratopsidae Marsh, 1888 sensu Sereno 1998

centrosaurinae Lambe, 1915 sensu

Nasutoceratops titusi n. gen. et sp.

urn:lsid::F9997290-2618-4c95-9D46-7eed00c99916

(A) etymologi

fra den latinske nasutus, der betyder ‘stor næse’ og den latiniserede græske ceratops, der betyder ‘hornet ansigt’; titusi, der ærer Alan Titus, paleontolog ved Grand Staircase-Escalante National Monument, for hans eksemplariske indsats for at hjælpe paleontologisk feltarbejde i monumentet.

(B) Materiale

Natural History Museum of Utah (UMNH) VP 16800, holotype bestående af en for det meste komplet, artikuleret 1,8 m lang kranium plus postkraniale elementer: synkervikale, tre fragmentariske ryghvirvler, tilknyttet venstre forben og fragmentarisk højre forben. Refererede materialer består af UMNH VP 19466—en disartikuleret voksen kranium inklusive en delvis premaksilla, maksilla og nasal-og UMNH VP 19469, en isoleret skævhed.

(c) lokalitet og Horisont

UMNH VP 16800 blev samlet i 2006 fra UMNH VP lokalitet 940 inden for Grand Staircase-Escalante National Monument, sydlige Utah, USA. Stratigrafisk forekommer Nasutoceratops inden i den midterste enhed (ca. 250-320 m) af den øvre Campanian Kaiparovets dannelse, dateret til den sene Campanian, cirka mellem 75,51 og 75,97 Ma (figur 1; ; omkalibreret i Roberts et al. ). Detaljeret lokalitetsinformation for Nasutoceratops, der er registreret på Natural History Museum of Utah, Salt Lake City, UT.

(D) diagnose

Centrosaurin ceratopsid med følgende autapomorfier: hypertrofieret narial region (ca. 75% preorbital kranielængde); kaudal del af smeltede nasaler besat af internt pneumatisk hulrum; unikt forstørret premaksillær kontakt af overkæben; dobbelt facetteret, medialt rettet flange på overkæben og rostrolateralt rettet, Rostral buet og apisk snoet supraorbital horncores; Nasutoceratops kan også skelnes ved en unik suite af synapomorfier, herunder: lav, tværgående smal, rostrocadually langstrakt nasal horncore; udtalt dorsolateral højderyg på skævhed; subcircular parietoskamosal frill bredeste nær midten af regionen; enkle, halvmåne episvamosaler og epiparietaler; og tilstedeværelsen af en midtlinie epiparietal.

Description

det lavere niveau taksonomi af ceratopsid dinosaurer har været baseret næsten udelukkende på kraniofaciale tegn. Således er den forkortede beskrivelse af Nasutoceratops nedenfor begrænset til diagnostiske aspekter af kraniumanatomi.

(A) Narial region

den benede anatomi i narialregionen centrosauriner, selvom den er afledt i forhold til andre dinosaurer, har tendens til at være konservativ inden for kladen. Alligevel er denne region unik i flere henseender i Nasutoceratops. Samlet set er det præorbitale ansigtsskelet relativt kort rostrocaudalt og omfatter mindre af den samlede kranielængde end i noget andet ceratopsid (se det elektroniske supplerende materiale). Alligevel er narialregionen, domineret af premaksilla og ectonaris, hypertrofieret og omfatter cirka 75% af den præorbitale kranielængde. Den forreste del af snuden er også udvidet dorsalt, hvilket resulterer i en’ oppustet ‘ udseende sammenlignet med andre centrosaurine taksa. Forbundet med udvidelse af narialområdet er et forstørret premaksillært septum, også mere omfattende end i andre centrosauriner.

den stigende ramus i overkæben forkortes rostrocaudalt, og den maksillære krop udvides dorsoventralt, begge funktioner er formodentlig relateret til den premaksillære ekspansion. Konformationen af denne morfologi afspejles i den stejlt skrånende stigende ramus; centrosauriner har typisk en mere kaudalt projiceret, rostrocaudalt fortykket stigende ramus. Holotype-overkæben bevarer 22 maksillære tandpositioner, og den henviste Nasutoceratops-prøve UMNH VP 19466 inkluderer et komplet kæbeleje 29 alveoler. Tænderne er typiske for centrosauriner. Den maksillære tandrække af Nasutoceratops forskydes ventralt, meget som i Albertaceratops, Avaceratops, Diabloceratops og mange ikke-ceratopsid neoceratopsians. Den præaksillære kontaktflade på overkæben er usædvanlig bred på tværs, danner en dyb konkavitet ventralt og bliver lavere dorsalt. En dobbelt facetteret, medialt rettet flange af overkæben spalter i premaksilla, hvilket danner et større bidrag til den hårde gane end i beslægtede former.

ligesom overkæben er næsen af Nasutoceratops noget forkortet i forhold til tilstanden i mere afledte centrosauriner. Den nasale horncore er relativt lav, rostrocaudalt langstrakt og bladlignende (tværgående smal), beliggende dorsal til endonaris. Størstedelen af afledte centrosauriner udviser mere udførlige former for nasal ornamentik, herunder store horncorer af forskellig orientering (f.eks. Den relativt diminutive horncore af Nasutoceratops ligner derimod mere den af de basale centrosaurine Albertaceratops . Begge de kendte nasale prøver af Nasutoceratops udviser veludviklede, kaudalt placerede indre hulrum i kroppen af den nasale kaudale til horncore. Disse hulrum fortolkes her for at repræsentere pneumatiske udgravninger fra paranasalområdet. Pneumatiske nasaler er ukendte i noget andet ceratopsid, og denne funktion anses her for at være autapomorf for den nye Utah-takson.

(b) Circumorbital region

Nasutoceratops supraorbital horncores er meget karakteristiske, idet de er usædvanligt langstrakte, rostrodorsaltorienterede og snoede distalt. Inden Centrosaurinae, supraorbital horncores tendens til at være relativt kort, de eneste undtagelser er basal taksa Diabloceratops, Avaceratops og Albertaceratops. I betragtning af at søstertaksen til Ceratopsidae, Uniceratops, også udviser aflange supraorbitale horncorer , er denne funktion sandsynligvis symplesiomorf for centrosauriner. Horncores af Nasutoceratops er buede i hele deres længder og overgår i orientering fra rostrolateral til rostromedial ved spidserne, hvor den distale tredjedel udviser udtalt lateral torsion. Denne torsion kombinerer dorsal krumning og vridning af den distale horncore, markeret med langsgående riller langs den ydre overflade. I holotype, UMNH VP 16800, supraorbital horncores er relativt og absolut den længste af enhver centrosaurin, der spænder over cirka 40% af den samlede kranielængde og strækker sig rostralt næsten til spidsen af snuden.

Caudal til nasal horncore og straks rostral til kredsløbene, kransens dorsum hælder dorsalt for at danne et udtalt ‘pande’ og hvælvet kranietag, der stort set består af nasaler, prefrontaler, palpebrals og frontaler. Mens størstedelen af centrosauriner, og ceratopsider generelt, besidder et relativt fladt kranietag mellem ansigtsskelettet og kraniet, den stejlt skrånende præorbitale region Nasutoceratops ligner meget centrosaurinerne Albertaceratops og Diabloceratops , såvel som chasmosaurinerne Kosmoceratops, Utahceratops og Pentaceratops .

kun en lille dorsal del af jugal bevares på UMNH VP 16800. Nasutoceratops holotype inkluderer dog en velbevaret epijugal ossifikation. Mens store epijugaler er typiske for chasmosaurin ceratopsider, centrosauriner har tendens til at have relativt små tilbehørsbeninger på den distale jugal. I modsætning hertil ligner Nasutoceratops epijugal mere den af de basale centrosaurin Diabloceratops, hvor dette element også er stærkt udviklet. UMNH VP 16800 epijugal-relativt og absolut det største eksempel kendt blandt centrosauriner—er omtrent trihedral med en flad rostral overflade. I betragtning af fordelingen af store epijugaler blandt chasmosauriner, nogle ikke-ceratopsid neoceratopsians (f. eks. Protoceratops) og basale centrosauriner er denne funktion sandsynligvis symplesiomorf for Ceratopsidae.

(c) Parietoskamosal frill

i den samlede konformation ligner parietoskamosal frill af Nasutoceratops den for de fleste centrosauriner (f.eks. Centrosaurus, Einiosaurus og Achelousaurus), der bærer en tværgående konveks og rostrocaudalt konkav dorsal overflade. En stor, oval parietal fenestra er til stede på begge sider med den lange akse orienteret rostrocaudalt. Nasutoceratops frill er subrectangular set dorsalt, med det bredeste punkt, der forekommer i mellemregionen. Total frill længde, anslået til 610 mm i UMNH VP 16800, er omtrent lig med basal kranium længde.i UMNH VP 16800, men en henvist, for det meste komplet prøve, UMNH VP 19469, er blevet genvundet fra det samme stratigrafiske interval af Kaiparovets dannelse. Sidstnævnte prøve viser, at skvulpet af Nasutoceratops ligner meget af andre centrosauriner ved at være relativt kort rostrocaudalt med en trinvis caudomedial margin . Nasutoceratops adskiller sig imidlertid i at have en udtalt højderyg på den dorsolaterale overflade, som i UMNH VP 19469 kan ses at strække det meste af elementets længde. Avaceratops og Albertaceratops) har hævede buler i dette område, men en fuldt dannet, langstrakt ryg i Nasutoceratops strækker sig cirka tre gange længden af laterotemporal fenestra. Dette karakteristiske træk er ellers kun kendt på en centrosaurin kvamosal (NMMNH P34906) fra Fort Crittenden dannelse af Arisonaog et andet eksempel (NMMNH P25052) fra Menefee dannelse af Ny Japan .

blandt centrosauriner er parietalen af Nasutoceratops og Avaceratops karakteristisk ved at mangle både en median embayment langs den kaudale margin og veludviklede marginale ornamenteringer. I de fleste centrosauriner udviser parietalmargenen en unik suite af ‘pigge’ (f. eks. Styracosaurus og Einiosaurus),’ kroge ‘(Centrosaurus og Coronosaurus) og/eller’ horn ‘ (f.eks. Pachyrhinosaurus). Disse strukturer, der i vid udstrækning dannes af tilbehørsbeninger (epiparietaler), forekommer selv hos basale medlemmer af kladen (f.eks. Selvom Nasutoceratops besidder marginale bølger toppet med epiparietals, sidstnævnte er relativt små og ensartet halvmåne, mangler nogen fremtrædende pigge eller kroge. Parietal konformation bevares bedst på højre side af UMNH VP 16800, som besidder syv marginale bølger ud over et syvende sted på den kaudale midtlinie. En caudomedian epiparietal er ellers kun til stede i centrosaurine Avaceratops og chasmosaurines Arrhinoceratops brachyops, Torosaurus latus, Torosaurus utahensis og Triceratops.

den parietale tværgående stang og laterale rami af Nasutoceratops er relativt tynde (4-19 mm), selv langs de ydre margener. Overfladebenstruktur på dette element ser ud til at udvise en mosaik af stribede og flettet typer, forbundet med subadult og voksen status, henholdsvis . Selvom det er tænkeligt, at den relativt uornamenterede flæse af Nasutoceratops afspejler et ontogenetisk stadium snarere end den modne tilstand, er andre aspekter af prøven (f.eks. smeltet vertebral centra og neurale buer, epiparietaler smeltet sammen med marginale bølger) tegn på voksenstatus. I betragtning af at epiparietalerne ikke viser nogen indikation, selv om begyndende hypertrofi, postuleres frillmorfologien her for at tilnærme den modne tilstand. Endelig er størrelsen på både UMNH VP 16800 og UMNH VP 19466 i overensstemmelse med de absolut største Centrosaurus-kranier, og tilstedeværelsen af voksen knogletekstur på frill er i overensstemmelse med en fortolkning af voksenstatus.

Diskussion

indtil for nylig blev manglen på centrosaurinrester opdaget i det amerikanske sydvest bedt nogle efterforskere om kun at postulere deres eksistens i den nordlige region af palaeolandmass Laramidia . Diabloceratops, fra den tidlige Campanske Vakkedannelse af Grand Staircase-Escalante National Monument, var den første navngivne sydlige Laramidiske undtagelse . Nasutoceratops, fra den overliggende Kaiparovdens dannelse, repræsenterer det andet eksempel, såvel som den første sydlige centrosaurin fra den sene Campanian.

for at vurdere Nasutoceratops fylogenetiske position tilføjede vi scoringerne for denne takson i matricen, der blev brugt til to nyligt offentliggjorte centrosauriner ; se det elektroniske supplerende materiale). Nasutoceratops kan med sikkerhed placeres i Centrosaurinae på basis af en række synapomorfier, herunder: premaksilla med udtalt ventral vinkel; subcirkulær narial region; tilstedeværelse af narial rygsøjle sammensat af nasal og premaksilla og rostrocaudalt forkortet skævhed med trinvis caudomedian margin. På trods af sin sene Campaniske alder, ca.coeval med den stærkt afledte nordlige taksa Styracosaurus og Centrosaurus, nasutoceratops bevarer imidlertid flere primitive træk (f. eks. ventrally fortrængt maksillær tand, aflange supraorbital horncores, udtalt epijugals) ellers fraværende i alle andre sene Campaniske centrosauriner. Fylogenetisk analyse (figur 2; Se også det elektroniske supplerende materiale til karakterdefinitioner, Matrice og udvidet resume af resultater) placerer Nasutoceratops som søstertakson til Avaceratops fra Judith River Formation of Montana . Sammen danner Nasutoceratops og Avaceratops en tidligere ukendt klade, der forgrenede sig nær bunden af Centrosaurinae. Begge besidder sekundært forenklede dikkedarer, der mangler fremtrædende udsmykning af ethvert epiparietal loci. Begge mangler en median embayment af parietalens kaudale midterlinie og har i stedet en medianbølgning. Vores forståelse af centrosaurin evolution er steget dramatisk i de seneste år, med 12 af 17 aktuelt kendte taksa beskrevet i det seneste årti alene. Det nye billede viser, at centrosauriner (og ceratopsider) stammer fra Laramidia 90-80 Myr siden. Tidlige former såsom Diabloceratops besad diminutive nasale horncores, relativt aflange supraorbital horncores og dikkedarer prydet med et enkelt par detaljerede marginale ornamenteringer. Den nuværende undersøgelse afslører en basal splittelse, der resulterede i to klader, som begge fortsatte ind i den sene Campanian.

en af disse klader, der i øjeblikket kun er kendt fra det nordlige Laramidia, udviklede sig mere detaljerede dikkedarer med flere hypertrofierede epiparietaler pr. Mens mellemcampaniske repræsentanter for denne klade, såsom Diabloceratops og Albertaceratops, bevarede diminutive nasale horncorer og aflange supraorbitale horncorer, begyndende cirka 77,5 ma efterkommer havde aflange nasale horncorer, forkortede supraorbitale horncorer og typisk mere detaljerede dikkedarer. Spinops sternbergii er det ældste kendte medlem af erstatningssamlingen, med efterfølgende taksa inklusive Coronosaurus, Centrosaurus, Styracosaurus og Rubeosaurus. De mest afledte medlemmer af denne klade er kendetegnet ved besiddelse af relativt lave, fortykkede bosser i stedet for kraniet tag horncores samt lignende udsmykkede dikkedarer (dvs.Achelousaurus og Pachyrhinosaurus).

den anden centrosaurinklade, der er identificeret her for første gang, så vidt vi ved, ser ud til at have fulgt en markant anderledes evolutionær bane, der bevarer relativt korte nasale horncorer og aflange supraorbitale horncorer, men forenkler frill. Dette mønster af evolutionær modifikation er parallelt med det inden for chasmosauriner, som også ser ud til at have understreget frill-ornamentik til fordel for forstørrede supraorbitale horncorer. Den tidlige Campanian Avaceratops er det tidligste kendte medlem af denne anden centrosaurin clade. Nasutoceratops, fra den sene Campanian i Utah, post-dating Avaceratops med cirka 2 Ma, er den seneste forekommende form (figur 3). Sammen viser disse takser, at denne klade fandt sted i det nordlige og sydlige Laramidia.

flere hypoteser er blevet fremsat vedrørende funktionen af ceratopsid horn og flæse strukturer, men konsensus opfattelse af de seneste årtier er, at de fungerede i intraspecifik signalering, med horn også brugt i kamp med conspecifics . Den seneste debat har fokuseret på to signalalternativer, artsgenkendelse og kompiskonkurrence, drevet af henholdsvis naturlig og seksuel selektion . Uanset signalfunktionen var evolutionær ændring inden for de to centrosaurinklader, der blev bemærket tidligere, koncentreret i forskellige områder af kraniet. Mens Avaceratops-Nasutoceratops clade sekundært reducerede frill ornamentik og uddybede supraorbital horn, spinops-Pachyrhinosaurus clade sekundært reduceret supraorbital horn mens hypertrophying både nasal horn og frill ornamentik, effektivt distribuere benede apomorfe signalstrukturer på tværs af hele kraniet tag.Nasutoceratops yder yderligere støtte til dinosaurprovinsialismens hypotese—ideen om, at forskellige, coeval, breddeformede samfund af theropoder og ornithischians eksisterede på Laramidia i mere end 1 Myr af sen Campanian tid . Selvom den nordlige takson Avaceratops er søster til Nasutoceratops, forekommer førstnævnte i sedimenter, der går forud for sidstnævnte med flere millioner år. På tidspunktet for Nasutoceratops, nordlige centrosauriner tilhørte alle en tydelig klade med mere detaljerede frilludsmykninger. Ud over at repræsentere en tidligere ukendt takson, der ikke findes i det nordlige Laramidia, antyder opdagelsen af Nasutoceratops, at en tydelig, vedvarende, tidligere ukendt klade af centrosauriner beboede det sydlige Laramidia i dette interval.

betragtes unisont, fire linjer af beviser tyder på, at Nasutoceratops repræsenterer det første eksempel på en tidligere ukendt Campanian stråling af sydlige Laramidian centrosauriner bærer aflange supraorbital horn og enkle dikkedarer. For det første findes der nu robuste beviser for forskellige, meget forskellige nordlige og sydlige hvirveldyrssamfund på Laramidia . For det andet gennemgik især ceratopsider blandt dinosaurklader en hurtig evolutionær omsætning under Campanian og blev den mest forskelligartede klade af Laramidiske dinosaurer. For det tredje er ingen af de 14 centrosaurinskatte, der er kendt fra det nordlige Laramidia, fundet i syd. Fjerde, beviser akkumuleres nu for , at centrosauriner gennemgik en betydelig diversificering i det sydlige Laramidia tidligt i Campanian, og vi kender ingen a priori grund til at forvente et væsentligt andet mønster i slutningen af Campanian, især i betragtning af de mange skatte, der blev fundet i Alberta og Montana i dette interval. Kort sagt, Nasutoceratops tilføjer et kritisk element til et hurtigt voksende evolutionært billede, der giver det første glimt af centrosaurin-mangfoldighed på det sydlige Laramidia i slutningen af Campanian.

datatilgængelighed

den oprindelige karakter-taksonmatrice og træfil er frit tilgængelige på Morphobank som projekt 964 og matrice 2151 og TreeBASE som projekt 14321. Se det elektroniske supplerende materiale for en komplet beskrivelse af de undersøgte tegn og prøver.

Finansieringserklæring

finansiering til denne undersøgelse blev leveret af University of Utah samt tilskud fra Bureau of Land Management (Grand Staircase-Escalante National Monument) og National Science Foundation (EAR 0745454, 0819953).

fodnoter