Innledning

under Sen Kritt, forhøyede globale havnivåer delt Nord—Amerika i østlige og vestlige landmasser—Appalachia og Laramidia, henholdsvis-for ca 27 millioner år (ca. 95-68 Myr siden). Laramidia vitne til den største stråling Av Mesozoikum dinosaurer dokumentert til dags dato—Med Ceratopsidae – en samling av store bodied ornithischian planteetere bærer signatur skallen ornamenter-å være den mest speciose klade. Innenfor Ceratopsidae er centrosauriner kjent overveldende fra den nordlige regionen Laramidia, med 15 av 17 navngitte arter gjenvunnet Fra Alberta, Montana og Alaska. De to unntakene Er Sinoceratops fra Campano-Maastrichtian I Kina og Diabloceratops fra Den tidlige Campanian Of Utah . Ekstra, ikke-diagnostisk centrosaurine materiale er kjent Fra Fort Crittendon Dannelsen Av New Mexico, Menefee Dannelsen Av New Mexico og Cerro Del Pueblo Dannelsen Av Mexico .Siden 2000 har et samarbeidende, multi-institusjonelt team som arbeider i det Sørlige Utahs Grand Staircase-Escalante National Monument avdekket en tidligere ukjent dinosaursamling fra Den sene Campanian Kaiparowits-Formasjonen . Totalt 16 taxa har blitt identifisert fra denne enheten, inkludert hadrosaurine Gryposaurus monumentensis, oviraptorosaurid Hagryphus giganteus, tyrannosaurid Teratophoneus curriei, troodontid Talos sampsoni og et par chasmosaurine ceratopsids, Utahceratops gettyi og Kosmoceratops richardsoni . Her rapporterer vi oppdagelsen av en bemerkelsesverdig ny langhornet centrosaurin Fra Kaiparowits-Formasjonen, til vår kunnskap det første sen-Campanske medlemmet av denne kladen beskrevet fra sør-Laramidia. Dette taxon belyser utviklingen Av Centrosaurinae og gir viktig innsikt I laramidian dinosaur provinsialisme.

systematisk paleontologi

Dinosauria Owen, 1842 sensu Padian Og Mai 1993

Ornithischia Seeley, 1887 sensu Sereno 1998

Ceratopsia Myr, 1890 Sensu Dodson, 1997

Ceratopsidae Myr, 1888 sensu Sereno 1998

centrosaurinae lambe, 1915 sensu

Nasutoceratops titusi n. Gen. et sp.

urn:lsid:zoobank. org: act:F9997290-2618-4C95-9D46-7EED00C99916

(a) etymologi

fra Latin nasutus, som betyr ‘stor-nosed’ og Latiniserte greske ceratops, som betyr’ horned-face’; titusi, hedrer Alan Titus, paleontolog Ved Grand Staircase-Escalante National Monument, for hans eksemplariske innsats bistå paleontologisk feltarbeid I Monumentet.

(B) Materiale

Natural History Museum Of Utah (UMNH) VP 16800, holotype bestående av en stort sett komplett, artikulert 1,8 m lang hodeskalle pluss postkranielle elementer: syncervical, tre fragmentariske ryggvirvel, tilhørende venstre forbena og fragmentarisk høyre forbena. Refererte materialer består AV UMNH VP 19466-en disartikulert voksen skalle inkludert en delvis premaxilla, maxilla og nasal – OG UMNH VP 19469, en isolert squamosal.

(c) Lokalitet og horisont

UMNH VP 16800 ble samlet i 2006 FRA UMNH VP Locality 940 innenfor Grand Staircase-Escalante National Monument, sørlige Utah, USA. Stratigrafisk Forekommer Nasutoceratops i mellomenheten (ca. 250-320 m) Av Øvre Campanian Kaiparowits Dannelse, datert til slutten Campanian, omtrent mellom 75.51 Og 75.97 Ma (figur 1;; kalibrert I Roberts et al. ). Detaljert lokalitetsinformasjon For Nasutoceratops på fil Ved Natural History Museum Of Utah, Salt Lake City, Ut.

(D) Diagnose

Centrosaurin ceratopsid med følgende autapomorfier: hypertrophied narial region (ca. 75% preorbital hodeskalle lengde); caudal del av smeltede nasaler okkupert av internt pneumatisk hulrom; unikt forstørret premaxillær kontakt av maxilla; dobbel fasettert, medialt rettet flens på maxilla og rostrolateralt rettet, rostralt buet og apisk vridd supraorbital horncores; Nasutoceratops kan også preges av en unik pakke med synapomorfier, inkludert: lav, tverrgående smal, rostrocadually langstrakt nesehorncore; uttalt dorsolateral ridge på squamosal; subcircular parietosquamosal frill bredeste nær mid-regionen; enkle, crescentic episquamosals og epiparietals; og tilstedeværelsen av en midline epiparietal.

Beskrivelse

lavere nivå taksonomi av ceratopsid dinosaurer har vært basert nesten utelukkende på craniofacial tegn. Således er den forkortede beskrivelsen Av Nasutoceratops nedenfor begrenset til diagnostiske aspekter av skalleanatomi.

(A) Narial region

den benete anatomien i narialregionen av centrosauriner, selv om den er avledet i forhold til andre dinosaurer, har en tendens til å være konservativ i kladen. Likevel er denne regionen unik på Flere måter I Nasutoceratops. Totalt sett er det preorbitale ansiktsskjelettet relativt kort rostrokaudalt, som omfatter mindre av den totale hodeskallelengden enn i noen annen ceratopsid (se det elektroniske tilleggsmaterialet). Likevel, narial regionen, dominert av premaxilla og ectonaris, er hypertrophied, som omfatter ca 75% av preorbital skallen lengde. Forsiden av snuten er også utvidet dorsalt, noe som resulterer i en’ oppblåst ‘ utseende sammenlignet med andre centrosaurine taxa. Forbundet med utvidelse av narialområdet er en forstørret premaxillær septum, også mer omfattende enn i andre centrosauriner.den stigende ramus av maxilla er rostrocaudally forkortet og maxillary kroppen er dorsoventrally utvidet, begge funksjonene antagelig relatert til premaxillary ekspansjon. Konformasjonen av denne morfologien reflekteres i den bratt skrånende stigende ramus; centrosaurines har vanligvis en mer caudalt projisert, rostrocaudalt fortykket stigende ramus. Holotypen maxilla bevarer 22 maksillære tannposisjoner, og den refererte Nasutoceratops-prøven UMNH vp 19466 inkluderer en komplett maxilla peiling 29 alveoler. Tennene er typiske for centrosauriner. Den maksillære tannraden Av Nasutoceratops er forskjøvet ventralt, mye som I Albertaceratops, Avaceratops, Diabloceratops og mange ikke-ceratopsid neoceratopsians. Den premaxillære kontaktflaten på maxilla er usedvanlig bred på tvers, danner en dyp konkavitet ventralt og blir grunne dorsalt. En dobbel fasettert, medialt rettet flens av maxilla slisser inn premaxilla, danner et større bidrag til den harde ganen enn i beslektede former.

som maxillaen er nasutoceratops nasal noe forkortet i forhold til tilstanden i flere avledede centrosauriner. Nesehornkjernen er relativt lav, rostrocaudalt langstrakt og bladaktig (tverrgående smal), som ligger dorsal til endonaris. Størstedelen av avledede centrosauriner viser mer forseggjorte former for nasal ornamentering, inkludert store horncores av varierende orientering (For Eksempel Centrosaurus, Einiosaurus Og Styracosaurus) og pachyostotiske sjefer (Achelousaurus og Pachyrhinosaurus). Den relativt diminutive horncore Av Nasutoceratops, derimot, ligner mer på den basale centrosaurine Albertaceratops . Begge de kjente neseprøvene Av Nasutoceratops utviser velutviklede, kaudalt plasserte indre hulrom i kroppen av nesekaudalet til hornkjernen. Disse hulrommene er her tolket for å representere pneumatiske utgravninger fra paranasal regionen. Pneumatiske nasaler er ukjent i noen annen ceratopsid, og denne funksjonen er her anses å være autapomorphic for Den nye Utah taxon.

(B) Circumorbital region

de supraorbital horncores Av Nasutoceratops er svært karakteristiske, blir eksepsjonelt langstrakt, rostrodorsally orientert og vridd distalt. Innenfor Centrosaurinae, supraorbital horncores tendens til å være relativt kort, de eneste unntakene er basal taxa Diabloceratops, Avaceratops og Albertaceratops. Gitt at søster taxon Til Ceratopsidae, Zuniceratops, viser også langstrakte supraorbital horncores, denne funksjonen er trolig symplesiomorphic for centrosaurines. Horncores Av Nasutoceratops er buet gjennom sine lengder, overgang i orientering fra rostrolateral til rostromedial på spissene, med den distale en tredjedel som viser uttalt lateral vridning. Denne torsjonen kombinerer dorsal krumning og vridning av den distale hornkjernen, preget av langsgående spor langs den ytre overflaten. I holotypen, UMNH VP 16800, er supraorbital horncores relativt og absolutt den lengste av noen centrosaurine, som spenner over omtrent 40% av total hodeskallelengde og strekker seg rostrally nesten til spissen av snuten.Hale til nesehornkjernen og umiddelbart rostral til banene, dorsum av skallen skråner dorsalt for å danne et uttalt ‘panne’ og hvelvet skalletak som hovedsakelig består av nasaler, prefrontaler, palpebraler og frontaler. Mens flertallet av centrosaurines, og ceratopsids generelt, har et relativt flatt skalletak mellom ansiktsskjelettet og kraniet, ligner den bratt skrånende preorbitalregionen Nasutoceratops tett på centrosaurines Albertaceratops Og Diabloceratops, samt chasmosaurines Kosmoceratops, Utahceratops og Pentaceratops .

Bare en liten dorsal del av jugalen er bevart PÅ UMNH VP 16800. Imidlertid Inkluderer Nasutoceratops holotype en godt bevart epijugal ossifisering. Mens store epijugals er typisk for chasmosaurine ceratopsids, centrosaurines tendens til å ha relativt små tilbehør ossifications på distal jugal. I motsetning til dette ligner Epijugal Av Nasutoceratops mer den av basal centrosaurin Diabloceratops, der dette elementet også er sterkt utviklet. UMNH VP 16800 epijugal-relativt og absolutt det største eksempelet kjent blant centrosauriner—er omtrent triedral, med en flatt rostral overflate. Gitt fordelingen av store epijugals blant chasmosaurines, noen ikke-ceratopsid neoceratopsians (f. eks. Protoceratops), og basal centrosaurines, denne funksjonen er trolig symplesiomorphic For Ceratopsidae.

(c) Parietosquamosal frill

i samlet konformasjon, den parietosquamosal frill Av Nasutoceratops ligner på de fleste centrosaurines (f. Eks Centrosaurus, Einiosaurus Og Achelousaurus), bærer en tverrgående konveks og rostrocaudally konkav dorsal overflate. En stor, oval parietal fenestra er til stede på hver side, med den lange akse orientert rostrocaudalt. Den Nasutoceratops krave er subrectangular sett dorsally, med det bredeste punktet forekommer i mid-regionen. Total frill lengde, beregnet til 610 mm I UMNH VP 16800, er omtrent lik basal skallen lengde.squamosalen er dårlig bevart I UMNH VP 16800, men en referert, for det meste komplett prøve, UMNH VP 19469, har blitt gjenfunnet fra Det samme stratigrafiske intervallet I Kaiparowits-Formasjonen. Sistnevnte prøven viser at squamosal Av Nasutoceratops ligner på andre centrosaurines i å være relativt kort rostrocaudally med en trappet caudomedial margin . Nasutoceratops skiller Seg imidlertid ut ved å ha en markert rygg på den dorsolaterale overflaten, som I UMNH VP 19469 kan sees å forlenge det meste av elementets lengde. Andre centrosauriner (F. eks. Avaceratops og Albertaceratops) har hevede humper i dette området, men en fullt formet, langstrakt rygg I Nasutoceratops strekker seg omtrent tre ganger lengden av laterotemporal fenestra. Denne karakteristiske egenskapen er ellers bare kjent på en centrosaurine squamosal (NMMNH P34906) Fra Fort Crittenden-Formasjonen I Arizona , og et annet eksempel (NMMNH P25052) fra Menefee-Formasjonen I New Mexico .blant centrosaurines er parietal Av Nasutoceratops og Avaceratops karakteristisk i mangler både en median embayment langs kaudal margin og godt utviklede marginale ornamenter. I de fleste centrosauriner viser parietalmarginen en unik pakke med pigger (f. eks. Styracosaurus Og Einiosaurus), ‘ kroker ‘(Centrosaurus og Coronosaurus) og / eller ‘horn ‘(F.eks. Pachyrhinosaurus). Disse strukturene, dannet i stor grad av tilbehør ossifications (epiparietals), forekommer selv i basal medlemmer av klade (F.Eks Diabloceratops , Xenoceratops Og Albertaceratops). Selv Om Nasutoceratops besitter marginale undulations toppet med epiparietals, sistnevnte er relativt små og jevnt crescentic, mangler noen fremtredende pigger eller kroker. Parietal konformasjon er best bevart på høyre side AV UMNH VP 16800, som besitter syv marginale undulations i tillegg til en syvende locus på kaudal midtlinjen. En caudomedian epiparietal er ellers bare til stede i centrosaurine Avaceratops og chasmosaurines Arrhinoceratops brachyops, Torosaurus latus, Torosaurus utahensis og Triceratops.

parietal tverrstang Og lateral rami Av Nasutoceratops er relativt tynne (4-19 mm), selv langs ytre marginer. Overflate bein tekstur på dette elementet ser ut til å vise en mosaikk av tverrstripet og spraglete typer, assosiert med subadult og voksen status, henholdsvis . Selv om det er tenkelig at den relativt uornamenterte frill Av Nasutoceratops reflekterer et ontogenetisk stadium i stedet for den modne tilstanden, er andre aspekter av prøven (f.eks. Videre, gitt at epiparietals viser ingen indikasjon selv av begynnende hypertrofi, frill morfologi er postulert her for å tilnærme moden tilstand. TIL slutt, størrelsen PÅ BÅDE UMNH VP 16800 OG UMNH VP 19466 er i samsvar med de absolutt største Centrosaurus hodeskaller og tilstedeværelsen av voksen bein tekstur på frill er i samsvar med en tolkning av voksen status.

Diskusjon

Inntil nylig har mangelen på centrosaurinrester oppdaget I Det amerikanske sørvest bedt noen etterforskere om å postulere deres eksistens bare i den nordlige delen Av palaeolandmass Laramidia . Diabloceratops, fra Tidlig Campanian Wahweap Dannelsen Av Grand Staircase-Escalante National Monument, var den første navngitte sørlige Laramidian unntak . Nasutoceratops, fra den overliggende Kaiparowits Formasjon, representerer det andre eksemplet, så vel som den første sørlige centrosaurinen fra sen Campanian.

for å vurdere den fylogenetiske posisjonen Til Nasutoceratops, la vi scoringene for Dette taxonet inn i matrisen som ble brukt for to nylig publiserte centrosauriner; se det elektroniske tilleggsmaterialet). Nasutoceratops kan trygt plasseres I Centrosaurinae på grunnlag av en pakke med synapomorphies, inkludert: premaxilla med uttalt ventral vinkel; subcircular narial region; tilstedeværelse av narial ryggrad bestående av nasal og premaxilla og rostrocaudally forkortet squamosal med trappet caudomediansk margin. Men Til tross for Sin Sene Campanian alder, omtrent coeval med høyt avledet nordlige taxa Styracosaurus Og Centrosaurus, Nasutoceratops beholder flere primitive funksjoner (f. eks ventralt fortrengt maksillær tannkrone, langstrakte supraorbital horncores, uttalt epijugals) ellers fraværende i alle andre sent Campanian centrosaurines. Fylogenetisk analyse (figur 2; se også elektronisk supplerende materiale for tegn definisjoner, matrise og utvidet sammendrag av resultater) plasserer Nasutoceratops som søster taxon Av Avaceratops Fra Judith River Dannelsen Av Montana . Sammen Danner Nasutoceratops og Avaceratops en tidligere ukjent klade som forgrenet seg nær Basen Av Centrosaurinae. Begge har sekundært forenklet frills mangler fremtredende ornamenter av noen epiparietal loci. Begge mangler en median embayment av den kaudale midtlinjen av parietal og i stedet har en median undulation. Vår forståelse av centrosaurin evolusjon har økt dramatisk de siste årene, med 12 av 17 kjente taxa beskrevet i det siste tiåret alene. Det fremvoksende bildet indikerer at centrosauriner (og ceratopsider) stammer Fra Laramidia 90-80 Myr siden. Tidlige former som Diabloceratops besatt diminutiv nese horncores, relativt langstrakte supraorbital horncores og frills utsmykket med et enkelt par forseggjorte marginale ornamenter. Den foreliggende studien avslører en basal splitt som resulterte i to clades, som begge vedvarte i slutten Campanian.

En av disse kladene, for tiden bare kjent fra nord-Laramidia, utviklet seg mer forseggjort frills med flere hypertrophied epiparietals per side. Mens middle Campanian representanter for denne klade, slik Som Diabloceratops og Albertaceratops, beholdt diminutiv nese horncores og elongate supraorbital horncores, begynner ca 77.5 Ma etterkommer taxa besatt elongate nasal horncores, forkortet supraorbital horncores, og vanligvis mer forseggjort frills. Spinops sternbergii er den eldste kjente medlem av erstatning samling, med påfølgende taxa inkludert Coronosaurus, Centrosaurus, Styracosaurus og Rubeosaurus. De mest avledede medlemmene av denne kladen er preget av besittelse av relativt lave, fortykkede sjefer i stedet for hodeskalletaket horncores, samt tilsvarende utsmykkede frills(dvs. Achelousaurus og Pachyrhinosaurus).den andre centrosaurine clade, identifisert her for første gang, etter vår kunnskap, ser ut til å ha fulgt en tydelig forskjellig evolusjonær bane, beholdt relativt korte nesehornkorer og langstrakte supraorbitale hornkorer, men forenklet frill. Dette mønsteret av evolusjonære modifikasjon paralleller som innenfor chasmosaurines, som også synes å ha de-understreket frill ornamenter i favør av forstørret supraorbital horncores. Den tidlige Campanian Avaceratops er den tidligste kjente medlem av denne andre centrosaurine klade. Nasutoceratops, fra slutten Av Campanian Of Utah, post-dating Avaceratops av ca 2 Ma, er den nyeste forekommende form (figur 3). Sammen, disse taxa demonstrere at denne klade skjedde i nordlige Og sørlige Laramidia.

Flere hypoteser har blitt fremsatt om funksjonen til ceratopsid horn og frill strukturer, men konsensus syn på de siste tiårene er at de fungerte i intraspesifikk signalering, med horn også brukt i kamp med conspecifics . Nylig debatt har fokusert på to signaleringsalternativer, arter anerkjennelse og kompis konkurranse, drevet av naturlig og seksuell seleksjon, henholdsvis . Uansett signalfunksjon, evolusjonære endringer i de to centrosaurine clades nevnt tidligere var konsentrert i ulike regioner av skallen taket. Mens Avaceratops–Nasutoceratops kledde sekundært redusert krave ornamenter og utarbeidet supraorbital horn, Spinops-Pachyrhinosaurus klade sekundært redusert supraorbital horn mens hypertrophying både nesehorn og krave ornamenter, effektivt distribuere bony apomorphic signalstrukturer over hele skallen taket.Nasutoceratops gir ytterligere støtte for dinosaur provinsialisme hypotese-ideen om at distinkte, coeval, bredde kledd samfunn av theropods og ornithischians eksisterte På Laramidia for mer enn 1 Myr av sen Campanian tid . Selv om den nordlige taxon Avaceratops er søster Av Nasutoceratops, forekommer førstnevnte i sedimenter som går foran sistnevnte med flere millioner år. Ved Tidspunktet For Nasutoceratops, nordlige centrosaurines alle tilhørte en distinkt clade med mer forseggjort frill ornamenter. Således, i tillegg til å representere et tidligere ukjent taxon som ikke er funnet i nord-Laramidia, antyder oppdagelsen Av Nasutoceratops at en tydelig, vedvarende, tidligere ukjent klade av centrosauriner bebodde sørlige Laramidia i løpet av dette intervallet.betraktet i samklang, antyder fire bevislinjer At Nasutoceratops representerer det første eksempelet på En tidligere ukjent Campanian stråling av sørlige Laramidiske centrosauriner som bærer langstrakte supraorbitale horn og enkle frills. Først, robuste bevis eksisterer nå av distinkte, svært varierte nordlige og sørlige virveldyr samfunn På Laramidia . Sekund, blant dinosaur clades, ceratopsids spesielt gjennomgikk rask evolusjonær omsetning under Campanian, bli den mest varierte clade Av laramidian dinosaurer. Tredje, ingen av de 14 centrosaurine taxa kjent fra nord Laramidia har blitt funnet i sør. Fjerde, bevis er nå samler seg at centrosaurines gikk betydelig diversifisering i sørlige Laramidia tidlig I Campanian, og vi vet ikke om noen a priori grunn til å forvente en vesentlig forskjellig mønster i løpet av Sent Campanian, spesielt gitt de mange taxa avdekket I Alberta og Montana for dette intervallet. Kort sagt, Nasutoceratops legger til et kritisk element til et raskt voksende evolusjonært bilde, og gir det første glimt inn i centrosaurin mangfold på sørlige Laramidia Under Sen Campanian.

data accessibility

den opprinnelige character-taxon matrise og tre fil er fritt tilgjengelig På Morphobank som prosjekt 964 og matrix 2151 og TreeBASE som prosjekt 14321. Se det elektroniske tilleggsmaterialet for en fullstendig beskrivelse av tegnene og prøvene som studeres.Finansiering for denne studien ble gitt av University Of Utah, samt tilskudd fra Bureau Of Land Management (Grand Staircase-Escalante National Monument) og National Science Foundation (EAR 0745454, 0819953).

Fotnoter

• 1
  Sampson SD, Loewen MA, Roberts EM& Getty MA. I pressen.En ny macrovertebrate samling fra Sen Kritt (Campanian) Av Laramidia. På toppen av den store trappen: Senkritt av sørlige Utah(eds, Titus AL & Loewen MA). Bloomington, UT: Indiana University Press.s. Google Scholar
• 2
  Xu X, Wang K, Zhao x & Li D. 2010første ceratopsid dinosaur Fra Kina og dens biogeografiske implikasjoner. Hake. Sci. Bull. 55, 1631–1635. (doi: 10.1007 / s11434-009-3614-5). Crossref, Google Scholar
• 3
  Kirkland ji & DeBlieux DD. 2010nye basal centrosaurine ceratopsian hodeskaller fra wahweap Formation (middle Campanian), Grand Staircase-Escalante National Monument, sørlige Utah. Nye perspektiver på horned dinosaurer: Det Kongelige Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium (eds , Ryan MJ, Chinnery-Allgeier bj& Eberth DA), s.117-140. Bloomington, UT: Indiana University Press.s. Google Scholar
• 4
  Heckert AB, Lucas sg & Krzyzanowski SE. 2003 vertebrate fauna av sen Campanian (Judithian) Fort Crittenden Formasjon, og alder Av Kritt virveldyr faunas av sørøstlige Arizona (USA). Nye Jahrbuch for å ha en geologie og En Pal Hryvontologie På 227, 343-364. Google Scholar
• 5
  Williamson TE. 1997EN ny Senkritt (tidlig Campanian) virveldyr fauna Fra Allison Medlem, Menefee Formasjon, San Juan Basin, New Mexico. New Mex. Museum Nat. Hist. Bull. 11, 51–59. Google Scholar
• 6
  Loewen MA, Sampson SD, Lund EK, Farke AA, De Leon C, Aguill@nez Mc, Rodríguez De La Rosa RA, Getty MA& Eberth DA. 2010horned dinosaurer (Ornithischia: Ceratopsidae) Fra Øvre Kritt (Campanian) Cerro del Pueblo Formasjon, Coahuila, Mexico. Nye perspektiver på horned dinosaurer: Det Kongelige Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium (eds , Ryan MJ, Chinnery-Allgeier bj& Eberth DA), s.99-116. Bloomington, UT: Indiana University Press.s. Google Scholar
• 7
  Porter TA & SAMPSON SD. 2007en ny art Av Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) fra sen Campanian Kaiparowits Formation, sørlige Utah, USA. Zool. J. Linnean Soc. 151, 351–376. (doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00349.x). Crossref, Google Scholar
• 8
  Zanno l & SAMPSON SD. 2006EN ny oviraptorosaur (Theropoda: Maniraptora) fra sen Campanian Of Utah og statusen Til Den Nordamerikanske Oviraptorosauria. J. Vert. Paleontol. 25, 897–904. (doi):10.1671/0272-4634(2005)0252.0.CO;2). Crossref, Google Scholar
• 9
  Carr TD, Williamson TE, Britt BB & Stadtman K. 2011bevis for høyt taksonomisk og morfologisk tyrannosauridmangfold I Senkritt (sen Campanian) I Det amerikanske sørvest og en ny kortskallet tyrannosaurid fra Kaiparowits-Formasjonen I Utah. Naturwissenschaften 98, 241-246. (doi: 10.1007 / s00114-011-0762-7). Crossref, PubMed, Google Scholar
• 10
  Zanno LE, Varricchio DJ, O ‘Connor PM, Titus AL& knell MJ. 2011EN ny troodontid theropod, Talos sampsoni gen et sp. nov., Fra Den Øvre Kritt Vestlige Indre Bassenget I Nord-Amerika.PLoS ONE 9, e24487. (doi:10.1371 / tidsskrift.pone.0024487). Crossref, Google Scholar
• 11
  Sampson SD, et al.2010grand Staircase-Escalante National Monument: en ny og kritisk vindu inn i verden av dinosaurer. Læring fra landet: Grand Staircase-Escalante National Monument Science Symposium Proceedings, 2006, pp. 161–179. Kanab, UT: Grand Staircase Escalante Partners. Google Scholar
• 12
  Sampson SD, Loewen MA, Farke AA, Roberts EM, Forster CA, Smith JA& Titus AL. 2010New horned dinosaurs from Utah provide evidence for intracontinental dinosaur endemism. PLoS ONE 5, e12292. (doi:10.1371/journal.pone.0012292). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
• 13
  Dodson P, Forster CA& Sampson SD. 2004Ceratopsidae. Dinosauria, andre utgave (eds , Weishampel D, Dodson p& Osm@lska HMJ), s.494-513. University Of California Press (engelsk). Google Scholar
• 14
  Getty MA, Loewen MA, Roberts EM, Titus AL & SAMPSON SD. 2010taphonomy av horned dinosaurer (Ornithischia: Ceratopsidae) fra sen Campanian Kaiparowits formation, Grand Staircase-Escalante National Monument, Utah. Nye perspektiver på horned dinosaurer: Det Kongelige Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium (eds , Ryan MJ, Chinnery-Allgeier bj& Eberth DA), s.478-494. Bloomington, UT: Indiana University Press.s. Google Scholar
• 15
  Roberts EM, Deino AL & Chan MA. 200540ar / 39ar alder Av Kaiparowits formasjon, sørlige Utah og korrelasjon av samtidige Campanian strata og vertebrate faunas langs kanten Av Det Vestlige Indre Bassenget. Kritt Res. 26, 307-318. (doi: 10.1016 / j.cretres.2005.01.002). Crossref, Google Scholar
• 16
  Roberts EM. 2007facies arkitektur og avsetningsmiljøer Av Øvre Kritt Kaiparowits formation, sørlige Utah. Sedimentær Geol. 197, 207–233. (doi: 10.1016 / j.sedgeo.2006.10.001). Crossref, Google Scholar
• 17
  Roberts EM, Sampson SD, Deino AL& Bowring S. i pressen. Kaiparowits-Formasjonen: en bemerkelsesverdig oversikt Over terrestriske miljøer Fra Senkritt, økosystemer og evolusjon I Vestlige Nord-Amerika. På toppen av den store trappen: Senkritt av sørlige Utah(eds, Titus AL & Loewen MA). Bloomington, UT: Indiana University Press.s. Google Scholar
• 18
  Ryan MJ. 2007EN ny basal centrosaurin ceratopsid fra Oldman-Formasjonen, sørøstlige Alberta. J. Paleontol. 81, 376–396. (doi):10.1666/0022-3360(2007)812.0.CO;2). Crossref, ISI, Google Scholar
• 19
  Wolfe dg & Kirkland JI. 1998zuniceratops christopheri n. gen. og n.sp., en ceratopsian dinosaur Fra Moreno Hill Formation (Kritt, Turonian) av vest-sentrale New Mexico. New Mex. Mus. Nat. Hist. Sci. Bull. 14, 303–317. Google Scholar
• 20
  Ryan MJ, Evans DC& Gjeter KM. 2012EN ny ceratopsid fra Den Fremste Formasjonen (middle Campanian) I Alberta. Kan. J. Earth Sci. 49, 1251–1262. (doi:10.1139/e2012-056). Crossref, ISI, Google Scholar
• 21
  Dodson p. 1986avaceratops lammersi: en ny ceratopsid fra Judith River Dannelsen Av Montana. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. 138, 305–317. Google Scholar
• 22
  Sampson SD, Ryan mj & Tanker DH. 1997Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taxonomic and behavioral implications. Zool. J. Linnean Soc. 121, 293–337. (doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x). Crossref, Google Scholar
• 23
  Brown CM, Russell AP& Ryan MJ. 2009Pattern and transition of surficial bone texture of the centrosaurine frill and their ontogenetic and taxonomic implications. J. Vert. Paleontol. 29, 132–141. (doi:10.1671/039.029.0119). Crossref, Google Scholar
• 24
  Lehman TM. 1997late Campanian dinosaur biogeografi i det vestlige interiøret I Nord-Amerika. Dinofest International: Proceedings of A Symposium sponset Av Arizona State University (eds , Wolberg DL, Stump e & Rosenberg G), s.223-240. Philadelphia, PA: Vitenskapsakademiet. Google Scholar
• 25
  Farke AA, Ryan MJ, Barrett PM, Tanke DH, Braman DR, Loewen MA& Graham MR. 2011EN ny centrosaurin FRA Senkrittet I Alberta, Canada, og utviklingen av parietal ornamentikk i hornede dinosaurer. Acta Palaeontol. Pol. 56, 691–702. (doi: 10.4202 / app.2010.0121). Crossref, ISI, Google Scholar
• 26
  Sampson SD & Loewen MA. 2010raveling a radiation: en gjennomgang av mangfoldet, stratigrafisk distribusjon, biogeografi og evolusjon av horned dinosaurer. (Ornithischia: Ceratopsidae). Nye perspektiver på horned dinosaurer (eds , Ryan MJ, Chinnery-Allgeier bj& Eberth DA), s.405-427. Bloomington, UT: Indiana University Press.s. Google Scholar
• 27
  Blakey RC. 2009regional Paleogeografi. Northern Arizona University (Engelsk). Se http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/regionaltext.html. Google Scholar
• 28
  Penkalski P & Dodson p. 1999morfologien Og systematikken til Avaceratops, en primitiv horned dinosaur Fra Judith River Formation (Sen Campanian) I Montana, med beskrivelse av en annen hodeskalle. J. Vert. Paleontol. 19, 692–711. (doi: 10.1080 / 02724634.1999.10011182). Crossref, Google Scholar
• 29
  Farlow JO & Dodson p. 1975den atferdsmessige betydningen av frill og horn morfologi i ceratopsian dinosaurer. Evolusjon 29, 353-361. (doi: 10.2307/2407222). Crossref, PubMed, Google Scholar
• 30
  Farke AA, Wolff EDS& Tanke DH. 2009Evidence of combat in Triceratops. PLoS ONE 4, e4252. (doi:10.1371/journal.pone.0004252). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
• 31
  Padian K& Horner JR. 2011The evolution of ‘bizarre structures’ in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition?. J. Zool. 283, 3–17. (doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x). Crossref, ISI, Google Scholar
• 32
  Knell RJ& Sampson SD. 2011Bizarre structures in dinosaurs: species recognition or sexual selection? A response to Padian and Horner. J. Zool. 283, 18–22. (doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00758.x). Crossref, ISI, Google Scholar
• 33
  Knell RJ, Naish D, Tomkins J& Hone D. 2012Sexual selection in prehistoric animals: detection and implications. Trends Ecol. Evol. 28, 38–47. (doi:10.1016/j.tree.2012.07.015). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
• 34
  Gates TA, et al.2010biogeografi av terrestriske og ferskvannsvertebrater fra Senkritt (Campanian) Vestlige Indre Av Nord-Amerika. Palaeogeogr. Paleoklimatol. Palaeoecol. 291, 371–387. (doi: 10.1016 / j.palaeo.2010.03.008). Crossref, Google Scholar
• 35
  Loewen MA, Farke AA, Sampson SD, Getty MA, Lund EK& O ‘ Connor PM. I pressen. Ceratopsid dinosaurer fra Den Store Trappen i sørlige Utah. På toppen av den store trappen: Den Sene Kritt av sørlige Utah (eds, Titus AL & Loewen MA). Bloomington, UT: Indiana University Press.s. Google Scholar