Tipos de movimientos oculares

Aunque los ojos se pueden mover voluntariamente, la mayoría de los movimientos oculares son a través de reflejos. Los principales tipos de movimiento incluyen el movimiento voluntario (tanto vertical como horizontal), el seguimiento (tanto voluntario como involuntario) y la convergencia. Además, hay reacciones pupilares y control de la lente.

Músculos del ojo

La posición y el movimiento del ojo están controlados por seis músculos en cada ojo. Todos los músculos están tónicamente activos para mantener la estabilidad de los ojos. Cada ojo puede ser aducido, secuestrado, elevado, deprimido, intuido o extorsionado. Además, este movimiento debe conjugarse para evitar la diplopía. Los movimientos horizontales de los ojos son controlados por los músculos rectos medial y lateral (aducen y abducen los ojos, respectivamente). Cada movimiento que eleva el ojo por encima o deprime por debajo del plano horizontal requiere la participación de al menos dos músculos porque el eje de la órbita y los músculos del ojo no están directamente alineados con el eje visual. En consecuencia, la contracción aislada de los músculos rectos superiores o inferiores o de los músculos oblicuos superiores o inferiores produce torsión y desviación del ojo durante el proceso de elevación y depresión. Por esta razón, al menos dos músculos están principalmente activos cuando los ojos están elevados o deprimidos. Al mirar hacia arriba, el recto superior y el oblicuo inferior actúan juntos. Mirando hacia abajo emplea el recto inferior y el oblicuo superior. Las seis posiciones de la mirada se utilizan para simplificar el análisis de la debilidad de los músculos oculares (ver figura 27).

Nervios craneales extraoculares & núcleos

Hay tres nervios craneales que inervan los músculos oculares. El nervio oculomotor, CNIII, inerva todos los músculos extraoculares con la excepción del recto lateral y el oblicuo superior. También inerva el ascensor del párpado superior. Estas fibras nerviosas motoras surgen del núcleo oculomotor, ubicado dentro del mesencéfalo justo ventral al gris periacueducto. Además de las fibras nerviosas motoras, el nervio oculomotor contiene fibras nerviosas preganglionares parasimpáticas. Estas fibras nerviosas sinaptan en el ganglio ciliar con fibras postgangliónicas que van al constrictor de la pupila y al músculo ciliar. La contracción del músculo ciliar hace que el cristalino se vuelva más redondo, para permitir un enfoque cercano. Las fibras nerviosas parasimpáticas en el nervio oculomotor surgen del núcleo de Edinger-Westphal, que se encuentra en la línea media entre los núcleos oculomotores izquierdo y derecho.

El nervio oculomotor sale del mesencéfalo en la fosa interpeduncular (figura 15), pasa entre la arteria cerebelosa superior y la arteria cerebral posterior y entra en la duramadre. Pasa a través de la pared del seno cavernoso para llegar a la fisura orbital superior del cráneo, que es la forma en que entra en la órbita. El seno cavernoso está inmediatamente adyacente a la sella turca en la base del cráneo, que contiene la glándula pituitaria.

El nervio troclear, CNIV, surge del núcleo troclear (figura 15), cruza dentro del tronco encefálico y sale del lado dorsal del tronco encefálico en la unión ponto-mesencefálica. Al igual que con el nervio oculomotor, el nervio troclear pasa a través de la fisura orbital superior después de viajar dentro de la pared del seno cavernoso e inerva el músculo oblicuo superior.

El nervio abducente, CNVI, inerva el músculo recto lateral. Este nervio surge de las neuronas motoras en el núcleo abducens, que se encuentra en el colículo facial en el piso del cuarto ventrículo en el puente caudal. Este nervio sale de la unión pontomedular y sigue un curso largo a través de la duramadre (figura 15). El nervio abducente corre a través del seno cavernoso en contacto con la arteria carótida interna y pasa a la órbita a través de la fisura orbital superior.

Las neuronas de los núcleos extraoculares tienen actividad tónica. Cuando se daña el nervio o el núcleo, el ojo se desplazará en la dirección de tracción de los músculos restantes intactos. La parálisis abducente (debilitamiento del recto lateral) provocará una deriva medial del ojo, mientras que el daño al nervio troquelar (debilidad oblicua superior) provocará una extorsión del ojo.

Movimientos oculares voluntarios

Los movimientos oculares voluntarios ocurren en pequeños saltos llamados sacadas. Estos movimientos rápidos ocurren tan rápido que el ojo no puede ver durante el movimiento. Pequeños saltos frecuentes (microacceso) ocurren incluso cuando el ojo está quieto.

La mirada horizontal voluntaria y la mirada vertical utilizan diferentes circuitos neuronales. La mirada horizontal conjugada voluntaria es iniciada por neuronas en los campos oculares frontales de la corteza cerebral (figura 28). La activación del campo ocular frontal derecho hará que los ojos miren hacia la izquierda y la activación del campo ocular frontal izquierdo hará que los ojos miren hacia la derecha. Las proyecciones desde el campo ocular frontal van directa e indirectamente (a través del colículo superior) a la formación reticular pontina paramediana contralateral (el PRPP). El PRPP, la región de formación reticular inmediatamente ventral al núcleo abducens, contiene neuronas que son críticas para generar sacadas horizontales. El daño en el PPRF izquierdo, por ejemplo, evitará completamente el movimiento de cualquiera de los ojos hacia la izquierda. Las proyecciones del PPRF van al núcleo abducens ipsilateral y, a través del fascículo longitudinal medial, al núcleo oculomotor contralateral. Esto da como resultado un movimiento conjugado del ojo lejos del campo ocular frontal que inició el proceso y hacia el lado del PPRF que participó en el movimiento. El fascículo longitudinal medial (FML) es el eslabón que une el movimiento medial de un ojo con el movimiento lateral del otro ojo durante la mirada lateral. El daño a la FML permite que el ojo abductor se mueva, al tiempo que evita que el ojo aductor lo siga (oftalmoplejía internuclear).

La mirada vertical voluntaria sigue un camino diferente (figura 29). En primer lugar, no hay un solo centro cortical responsable de la mirada vertical. En cambio, las áreas difusas de la corteza se proyectan hacia el núcleo intersticial rostral del MLF (Cajal; ubicado en el mesencéfalo rostral). Este núcleo se proyecta bilateralmente a los núcleos oculomotor y troclear, con muchas de estas fibras pasando a través de la comisura posterior. El daño al núcleo intersticial rostral o a la comisura posterior puede perjudicar la mirada vertical voluntaria al tiempo que permite el movimiento vertical reflejo. Esto se puede ver con la patología del cerebro medio rostral y dorsal.

Reflejo vestibulo-ocular

El reflejo vestibulo-ocular (RVD) (figura 20) produce movimiento ocular en respuesta a cambios en la posición de la cabeza. Este es un reflejo extraordinariamente preciso que permite que los ojos permanezcan enfocados en un objetivo cuando la cabeza se mueve. Esto se refleja en una «ganancia» de 1:1 de este reflejo (es decir, 3 grados de movimiento de la cabeza deben causar 3 grados opuestos de movimiento de los ojos). Las proyecciones del nervio vestibular terminan en el núcleo vestibular y el flóculo cerebeloso. Muchas neuronas en el núcleo vestibular se proyectan a los núcleos extraoculares y a la formación reticular pontina paramediana. El fascículo longitudinal medial lleva muchas de estas conexiones. Con la entrada vestibular anormal, los ojos se alejarán de la dirección del movimiento percibido (vértigo). Sin embargo, si la persona está despierta, habrá sacadas para volver a adquirir la imagen visual a medida que comienza a flotar. Este es el sustrato para el nistagmo tirón.

El RVD es una respuesta refleja que debe ajustarse con el tiempo. Por ejemplo, si hay daño en el aparato vestibular de un oído, habrá una menor entrada en ese lado. Sin embargo, el reflejo debe mantener una «ganancia» de 1:1, haciendo que los ojos se muevan en contra del movimiento de la cabeza si se quiere estabilizar la visión.

Seguimiento/búsqueda suave de movimientos oculares

La mayoría de nuestros movimientos oculares voluntarios normales no son suaves, sino que ocurren en sacadas. Sin embargo, podemos mover nuestros ojos suavemente al rastrear un objeto en movimiento (figura 30). Los movimientos oculares de búsqueda suave utilizan algunas de las vías reflejas vestibulo-oculares y requieren una entrada visual a la corteza occipital para permitir el bloqueo de los ojos en el objetivo. Los campos oculares occipitales no están tan bien definidos como el campo ocular frontal. Se encuentran en la región cerca de la unión de los lóbulos occipitales con los lóbulos parietal y temporal posteriores (incluidas las áreas de asociación visual que participan en la detección del movimiento).

Los campos oculares occipitales se proyectan directa e indirectamente a los núcleos pontinos. Las fibras pontocerebelosas transportan estas señales al flóculo del cerebelo. Como se describió anteriormente, el flóculo es parte de los circuitos vestibulo-oculares. El flóculo, a su vez, está conectado al complejo vestibular y, como se describió anteriormente, el complejo vestibular es capaz de generar movimientos oculares suaves en todas las direcciones a través de conexiones con los núcleos extraoculares.

Hay dos reflejos que utilizan el mismo cableado que los movimientos de persecución suaves (figura 30). Estos son los reflejos de fijación y los reflejos optocinéticos. «Reflejo de fijación» se refiere a la capacidad de fijarse en un objetivo que se está moviendo. Cuando la cabeza se mueve este reflejo complementa el VOR para estabilizar los ojos. El reflejo optocinético (nistagmo; OKN) es una fijación involuntaria de objetos que se mueven en relación con la cabeza. Esto se observa clásicamente cuando se mira desde el costado de un vehículo en movimiento y se ha denominado «nistagmo ferroviario». Los ojos tenderán a rastrear objetos en movimiento, especialmente si tienen características muy contrastantes. Rastrearán una distancia y posteriormente sacarán en la dirección opuesta para volver a adquirir un objetivo. Si una corteza visual está dañada, el nistagmo optocinético se perderá cuando los objetos se muevan hacia el lado de la lesión de la corteza (es decir, si se acercan a un individuo desde el lado de la discapacidad visual).

Vergencia

Otro tipo de movimiento normal se denomina convergencia. Esto se refiere a la convergencia o divergencia de los ojos para enfocarse en objetos que están más cerca o más lejos del individuo. La vergencia requiere que los lóbulos occipitales estén intactos y la vía involucra la formación reticular del mesencéfalo rostral (adyacente a los núcleos oculomotores) donde hay neuronas que están activas durante las actividades de vergencia. Los detalles de esta vía son menos bien entendidos que para algunas de las otras vías de movimiento ocular, aunque está conectada en paralelo con la acomodación (contracción del músculo ciliar y el músculo constrictor pupilar). Este enlace parece deberse a las interconexiones entre las neuronas del cerebro medio que se proyectan hacia el núcleo Edinger-Wesfal (para acomodarse) y las neuronas que se proyectan hacia el núcleo oculomotor para aductar (converger) los ojos.

Reflejo de luz pupilar

El reflejo de luz pupilar es una constricción consensual (bilateral) de la pupila en respuesta a estímulos de luz. Los axones colaterales del nervio óptico terminan en los núcleos pretectales. La luz desencadena proyecciones bilaterales desde el pretectum hasta el núcleo Edinger-Westfall para producir constricción pupilar a través de la división parasimpática del CNIII.

El colículo superior

El colículo superior es menos importante en los seres humanos que muchas otras especies (donde puede ser el principal generador de movimientos oculares). Sin embargo, es un centro para ciertos movimientos reflejos de cabeza y cuello. El colículo superior recibe la entrada visual retinotópica, la entrada auditiva (del colículo inferior), la sensación somática de la médula espinal, así como la entrada de la corteza cerebral y la sustancia negra, pars reticulata. Se proyecta a áreas que controlan los movimientos oculares, como la formación reticular de PPRF y del mesencéfalo, así como a la médula espinal cervical. Estas últimas proyecciones se realizan a través del tracto tectoespinal. Es probable que el colículo superior desencadene movimientos reflejos de la cabeza y los ojos hacia estímulos de interés, como destellos de luz o ruidos fuertes.

Resumen

En resumen, hay varios tipos de movimientos oculares que tienen anatomía y fisiología distintas. Los caminos para la mirada horizontal voluntaria y para la mirada vertical voluntaria son distintos entre sí y pueden dañarse por separado. El reflejo vestibulo-ocular es crítico para estabilizar los ojos cuando la cabeza se mueve y utiliza muchas de las mismas vías neuronales utilizadas por la búsqueda suave o el seguimiento de los movimientos oculares. La vergencia y las respuestas de acomodación para la visión de cerca se activan simultáneamente al examinar objetos más cercanos a unos pocos metros de los ojos.