Introduzione

Durante il Tardo Cretaceo, elevata globale del livello del mare, suddiviso in Nord America orientale e occidentale masse—Appalachi e Laramidia, rispettivamente, per circa 27 milioni di anni (ca. 95-68 Myr fa). Laramidia ha assistito alla più grande radiazione di dinosauri mesozoici documentati fino ad oggi , con Ceratopsidae—un assemblaggio di erbivori ornitischi di grandi dimensioni con ornamenti del cranio firma-essere il clade più speciose. All’interno dei Ceratopsidae, i centrosaurini sono conosciuti prevalentemente dalla regione settentrionale di Laramidia, con 15 delle 17 specie nominate recuperate da Alberta, Montana e Alaska. Le due eccezioni sono Sinoceratops dal Campano-Maastrichtiano della Cina e Diabloceratops dal primo campaniano dello Utah . Materiale centrosaurino aggiuntivo, non diagnostico, è noto dalla formazione Fort Crittendon del Nuovo Messico, dalla formazione Menefee del Nuovo Messico e dalla formazione Cerro del Pueblo del Messico .

Dal 2000, un team collaborativo e multi-istituzionale che lavora nel Grand Staircase-Escalante National Monument dello Utah meridionale ha portato alla luce un assemblaggio di dinosauri precedentemente sconosciuto della tarda Formazione Campanian Kaiparowits . Un totale di 16 taxa sono stati identificati da questa unità, tra cui l’hadrosaurino Gryposaurus monumentensis , l’oviraptorosauride Hagryphus giganteus , il tirannosauride Teratophoneus curriei , il troodontide Talos sampsoni e una coppia di ceratopsidi chasmosaurini, Utahceratops gettyi e Kosmoceratops richardsoni . Qui, riportiamo la scoperta di un nuovo notevole centrosaurino dalle corna lunghe dalla formazione Kaiparowits, a nostra conoscenza il primo membro tardo campaniano di questo clade descritto da Laramidia meridionale. Questo taxon fa luce sull’evoluzione dei Centrosaurinae e offre spunti chiave sul provincialismo dei dinosauri laramidi.

paleontologia Sistematica

Dinosauria Owen, 1842 sensu Padian e Maggio 1993

Ornithischia Seeley, 1887 sensu Sereno 1998

Ceratopsia Palude, 1890 sensu Dodson, 1997

Ceratopsidae Palude, 1888 sensu Sereno 1998

Centrosaurinae Lambe, 1915 sensu

Nasutoceratops titusi n. gen. et sp.

urn: lsid: zoobank. org: act:F9997290-2618-4C95-9D46-7EED00C99916

(a) Etimologia

Dal latino nasutus, che significa “grande naso” e il greco Latinizzato ceratops, che significa ‘cornuto faccia”; titusi, in onore di Alan Titus, paleontologo presso Grand Staircase-Escalante National Monument, per il suo esemplare impegno assistere paleontologico di rilevazione del Monumento.

(b) Materiale

Museo di Storia Naturale dello Utah (UMNH) VP 16800, olotipo costituito da un cranio per lo più completo, articolato lungo 1,8 m più elementi postcranici: sincervicale, tre vertebre dorsali frammentarie, associato zampa anteriore sinistra e zampa anteriore destra frammentaria. I materiali di riferimento consistono in UMNH VP 19466—un cranio adulto disarticolato che include una premascella parziale, mascella e nasale-e UMNH VP 19469, uno squamoso isolato.

(c) Locality and horizon

UMNH VP 16800 è stato raccolto nel 2006 da UMNH VP Locality 940 all’interno di Grand Staircase-Escalante National Monument, southern Utah, USA. Stratigraficamente, Nasutoceratops si verifica all’interno dell’unità centrale (ca. 250-320 m) della Formazione Kaiparowits Campaniano superiore, datata al tardo Campaniano, approssimativamente tra 75,51 e 75,97 Ma (figura 1; ; ricalibrato in Roberts et al. ). Informazioni dettagliate località per Nasutoceratops in archivio presso il Museo di Storia Naturale dello Utah, Salt Lake City, UT.

(d) Diagnosi

Ceratopside centrosaurino con le seguenti autapomorfie: regione nariale ipertrofica (ca. 75% di lunghezza del cranio preorbitale); porzione caudale di nasali fusi occupati da cavità pneumatica interna; contatto premascellare unicamente ingrandito della mascella; flangia doppia sfaccettata, medialmente diretta sulla mascella e rostrolateralmente diretta, rostralmente curva e apicamente attorcigliata sopraorbitale horncores; Nasutoceratops può anche essere distinto da una suite unica di sinapomorfie, tra cui: basso, trasversalmente stretto, rostrocadually allungato horncore nasale; pronunciato dorsale dorsolaterale squamosale; subcircular parietosquamosal volant più ampia vicino a metà regione; semplice, crescentic episquamosals ed epiparietals; e la presenza di una linea mediana epiparietal.

Descrizione

La tassonomia di livello inferiore dei dinosauri ceratopsidi è stata basata quasi esclusivamente su caratteri craniofacciali. Pertanto, la descrizione abbreviata di Nasutoceratops di seguito è limitata agli aspetti diagnostici dell’anatomia del cranio.

(a) Regione nariale

L’anatomia ossea della regione nariale dei centrosaurini, sebbene derivata rispetto ad altri dinosauri, tende ad essere conservativa all’interno del clade. Tuttavia, questa regione è unica sotto diversi aspetti in Nasutoceratops. Nel complesso, lo scheletro facciale preorbitale è relativamente corto rostrocaudalmente, comprendendo meno della lunghezza totale del cranio rispetto a qualsiasi altro ceratopside (vedere il materiale supplementare elettronico). Tuttavia, la regione nariale, dominata dalla premascella e dall’ectonaris, è ipertrofica, comprendendo circa il 75% della lunghezza del cranio preorbitale. La parte anteriore del muso è anche espansa dorsalmente, risultando in un aspetto “gonfiato” rispetto ad altri taxa centrosaurini. Associato all’espansione della regione nariale è un setto premascellare allargato, anche più esteso che in altri centrosaurini.

Il ramus ascendente della mascella è abbreviato rostrocaudalmente e il corpo mascellare è espanso dorsoventralmente, entrambe le caratteristiche presumibilmente legate all’espansione premascellare. La conformazione di questa morfologia si riflette nel ramus ascendente ripidamente inclinato; i centrosaurini in genere possiedono un ramus ascendente più caudalmente proiettato e rostrocaudalmente ispessito. La mascella olotipo conserva 22 posizioni dei denti mascellari, e il campione Nasutoceratops cui UMNH VP 19466 include una mascella completa cuscinetto 29 alveoli. I denti sono tipici dei centrosaurini. La dentatura mascellare di Nasutoceratops è spostata ventralmente, proprio come in Albertaceratops, Avaceratops, Diabloceratops e molti neoceratopsidi non ceratopsidi. La superficie di contatto premascellare sulla mascella è eccezionalmente ampia trasversalmente, formando una profonda concavità ventralmente e diventando meno profonda dorsalmente. Una flangia doppia sfaccettata e medialmente diretta delle fessure mascellari nella premascella, formando un contributo maggiore al palato duro rispetto alle forme correlate.

Come la mascella, il nasale di Nasutoceratops è un po ‘ scorciato rispetto alla condizione nei centrosaurini più derivati. L’horncore nasale è relativamente basso, rostrocaudalmente allungato e bladelike (trasversalmente stretto), situato dorsale all’endonaris. La maggior parte dei centrosaurini derivati mostra forme più elaborate di ornamenti nasali, tra cui grandi corna di orientamento variabile (ad esempio Centrosaurus, Einiosaurus e Styracosaurus) e boss pachiostotici (Achelousaurus e Pachyrhinosaurus). L’horncore relativamente diminutivo di Nasutoceratops, al contrario, assomiglia più da vicino a quello del centrosaurino basale Albertaceratops . Entrambi gli esemplari nasali noti di Nasutoceratops presentano cavità interne ben sviluppate, posizionate caudalmente all’interno del corpo della caudale nasale all’horncore. Queste cavità sono qui interpretate per rappresentare scavi pneumatici dalla regione paranasale. I nasali pneumatici sono sconosciuti in qualsiasi altro ceratopside, e questa caratteristica è qui considerata autapomorfica per il nuovo taxon dello Utah.

(b) Regione circumorbitale

I corni sopraorbitali di Nasutoceratops sono altamente distintivi, essendo eccezionalmente allungati, orientati rostrodorsalmente e attorcigliati distalmente. All’interno dei Centrosaurinae, le corna sopraorbitali tendono ad essere relativamente corte, le uniche eccezioni sono i taxa basali Diabloceratops, Avaceratops e Albertaceratops. Dato che il sister taxon di Ceratopsidae, Zuniceratops, presenta anche corna sopraorbitali allungate, questa caratteristica è probabilmente simplesiomorfica per i centrosaurini. I horncores di Nasutoceratops sono curvi in tutta la loro lunghezza, transizione in orientamento da rostrolateral a rostromedial alle punte, con distale un terzo esibendo pronunciata torsione laterale. Questa torsione combina la curvatura dorsale e la torsione dell’horncore distale, contrassegnata da scanalature longitudinali lungo la superficie esterna. Nell’olotipo, UMNH VP 16800, le corna sopraorbitali sono relativamente e assolutamente le più lunghe di qualsiasi centrosaurino, coprendo circa il 40% della lunghezza totale del cranio e estendendosi rostralmente quasi fino alla punta del muso.

Caudale al horncore nasale e immediatamente rostrale alle orbite, il dorso del cranio inclina dorsalmente a formare una pronunciata ‘fronte’ e il tetto del cranio a volta composto in gran parte da nasali, prefrontali, palpebrali e frontali. Mentre la maggior parte dei centrosaurini, e dei ceratopsidi in generale, possiede un tetto cranico relativamente piatto tra lo scheletro facciale e il cranio, la regione preorbitale ripidamente inclinata di Nasutoceratops ricorda da vicino quella dei centrosaurini Albertaceratops e Diabloceratops , così come i chasmosaurini Kosmoceratops, Utahceratops e Pentaceratops .

Solo una piccola porzione dorsale dello jugal è conservata su UMNH VP 16800. Tuttavia, l’olotipo di Nasutoceratops include un’ossificazione epigugale ben conservata. Mentre i grandi epijugali sono tipici dei ceratopsidi chasmosaurini, i centrosaurini tendono a possedere ossificazioni accessorie relativamente piccole sullo jugale distale. Al contrario, l’epijugal di Nasutoceratops assomiglia più da vicino a quello del Diabloceratops centrosaurino basale, in cui questo elemento è anche fortemente sviluppato. L’UMNH VP 16800 epijugal-relativamente e assolutamente il più grande esempio conosciuto tra i centrosaurini-è approssimativamente triedrico, con una superficie rostrale appiattita. La distribuzione di epijugal di grandi dimensioni tra i chasmosaurini, alcuni neoceratopsidi non ceratopsidi (ad es. Protoceratops), e centrosaurini basali, questa caratteristica è probabilmente simplesiomorfa per Ceratopsidae.

(c) Balza parietosquamosale

Nella conformazione generale, la balza parietosquamosale di Nasutoceratops assomiglia a quella della maggior parte dei centrosaurini (ad esempio Centrosaurus, Einiosaurus e Achelousaurus), con una superficie dorsale trasversalmente convessa e rostrocaudalmente concava. Una grande fenestra parietale ovale è presente su entrambi i lati, con l’asse lungo orientato rostrocaudalmente. Il Nasutoceratops volant è subrettangolare come visto dorsalmente, con il punto più ampio che si verificano nella regione centrale. La lunghezza totale del volant, stimata in 610 mm in UMNH VP 16800, è approssimativamente uguale alla lunghezza del cranio basale.

Lo squamosale è mal conservato in UMNH VP 16800, ma un esemplare riferito, per lo più completo, UMNH VP 19469, è stato recuperato dallo stesso intervallo stratigrafico della Formazione Kaiparowits. Quest’ultimo esemplare dimostra che lo squamoso di Nasutoceratops assomiglia molto a quello di altri centrosaurini in quanto relativamente corto rostrocaudalmente con un margine caudomediale a gradini . Tuttavia, Nasutoceratops differisce nel possedere una cresta pronunciata sulla superficie dorsolaterale, che, in UMNH VP 19469, può essere visto per estendere la maggior parte della lunghezza dell’elemento. Altri centrosaurini (ad esempio Avaceratops e Albertaceratops) possiedono protuberanze sollevate in quest’area, ma una cresta completamente formata e allungata in Nasutoceratops si estende circa tre volte la lunghezza della fenestra laterotemporale. Questa caratteristica distintiva è altrimenti nota solo su uno squamosale centrosaurino (NMMNH P34906) dalla formazione Fort Crittenden dell’Arizona , e un altro esempio (NMMNH P25052) dalla Formazione Menefee del Nuovo Messico .

Tra i centrosaurini, il parietale di Nasutoceratops e Avaceratops è distintivo in mancanza sia di un embayment mediano lungo il margine caudale che di ornamentazioni marginali ben sviluppate. Nella maggior parte dei centrosaurini, il margine parietale presenta una serie unica di “picchi” (ad es. Styracosaurus e Einiosaurus), “uncini” (Centrosaurus e Coronosaurus) e/o “corna” (ad esempio Pachyrhinosaurus). Queste strutture, formate in gran parte da ossificazioni accessorie (epiparietali), si verificano anche nei membri basali del clade (ad esempio Diabloceratops , Xenoceratops e Albertaceratops ). Sebbene Nasutoceratops possieda ondulazioni marginali sormontate da epiparietali, questi ultimi sono relativamente piccoli e uniformemente crescentici, privi di punte o ganci prominenti. La conformazione parietale è meglio conservata sul lato destro di UMNH VP 16800, che possiede sette ondulazioni marginali oltre a un settimo locus sulla linea mediana caudale. Un epiparietale caudomediano è altrimenti presente solo nel centrosaurino Avaceratops e nei chasmosaurini Arrhinoceratops brachyops, Torosaurus latus, Torosaurus utahensis e Triceratops.

La barra trasversale parietale e i rami laterali di Nasutoceratops sono relativamente sottili (4-19 mm), anche lungo i margini esterni. La struttura ossea superficiale su questo elemento sembra esibire un mosaico di tipi striati e screziati, associati rispettivamente allo stato subadulto e adulto . Anche se è ipotizzabile che il fronzolo relativamente non ornato di Nasutoceratops rifletta uno stadio ontogenetico piuttosto che la condizione matura, altri aspetti dell’esemplare (ad esempio centro vertebrale fuso e archi neurali, epiparietali fusi a ondulazioni marginali) sono indicativi dello stato adulto. Inoltre, dato che gli epiparietali non mostrano alcuna indicazione nemmeno di ipertrofia incipiente, la morfologia a volant è qui postulata per approssimare la condizione matura. Infine, le dimensioni di UMNH VP 16800 e UMNH VP 19466 sono coerenti con i crani del Centrosaurus assolutamente più grandi e la presenza di una struttura ossea adulta sul volant sono coerenti con un’interpretazione dello stato adulto.

Discussione

Fino a poco tempo fa, la mancanza di resti centrosaurini scoperti nel sud-ovest americano ha spinto alcuni ricercatori a postulare la loro esistenza solo nella regione settentrionale del paleolandmass Laramidia . Diabloceratops, dalla prima Formazione Wahweap campaniana di Grand Staircase-Escalante National Monument, è stata la prima eccezione laramidiana meridionale . Nasutoceratops, dalla sovrastante Formazione Kaiparowits, rappresenta il secondo esempio, così come il primo centrosaurino meridionale del tardo Campaniano.

Al fine di valutare la posizione filogenetica di Nasutoceratops, abbiamo aggiunto i punteggi per questo taxon nella matrice utilizzata per due centrosaurini recentemente pubblicati ; vedi il materiale supplementare elettronico). Nasutoceratops può essere collocato con sicurezza all’interno Centrosaurinae sulla base di una serie di sinapomorfie, tra cui: premascella con angolo ventrale pronunciato; regione nariale subcircolare; presenza di colonna vertebrale nariale composta da nasale e premascella e squamosale abbreviato rostrocaudalmente con margine caudomediano a gradini. Tuttavia, nonostante la sua tarda età campaniana, approssimativamente coeva con il taxa settentrionale altamente derivato Styracosaurus e Centrosaurus, Nasutoceratops conserva diverse caratteristiche primitive (ad esempio, dente mascellare spostato ventralmente, corna sopraorbitali allungate, epijugali pronunciati) altrimenti assenti in tutti gli altri centrosaurini tardo campaniani. L’analisi filogenetica (figura 2; vedi anche il materiale supplementare elettronico per le definizioni dei caratteri, la matrice e il riassunto espanso dei risultati) pone Nasutoceratops come il sister taxon di Avaceratops dalla formazione Judith River del Montana . Insieme, Nasutoceratops e Avaceratops formano un clade precedentemente non riconosciuto che si ramificava vicino alla base di Centrosaurinae. Entrambi possiedono fronzoli secondariamente semplificati privi di ornamenti prominenti di qualsiasi loci epiparietale. Entrambi mancano di un embayment mediano della linea mediana caudale del parietale e possiedono invece un’ondulazione mediana. La nostra comprensione dell’evoluzione dei centrosaurini è aumentata drammaticamente negli ultimi anni, con 12 dei 17 taxa attualmente noti descritti solo nell’ultimo decennio. L’immagine emergente indica che i centrosaurini (e i ceratopsidi) hanno avuto origine su Laramidia 90-80 Myr fa. Le prime forme come Diabloceratops possedevano minuscole corna nasali, corna sopraorbitali relativamente allungate e fronzoli ornati da un singolo paio di elaborate ornamentazioni marginali. Il presente studio rivela una scissione basale che ha portato a due cladi, entrambi persistevano nel tardo Campaniano.

Uno di questi cladi, attualmente conosciuto solo da Laramidia settentrionale, ha evoluto fronzoli più elaborati con più epiparietali ipertrofizzati per lato. Mentre i rappresentanti del medio Campaniano di questo clade, come Diabloceratops e Albertaceratops, conservavano piccoli horncores nasali e horncores sopraorbitali allungati, a partire da circa 77,5 Ma i taxa discendenti possedevano horncores nasali allungati, horncores sopraorbitali abbreviati e tipicamente fronzoli più elaborati. Spinops sternbergii è il più antico membro conosciuto dell’assemblaggio sostitutivo, con taxa successivi tra cui Coronosaurus, Centrosaurus, Styracosaurus e Rubeosaurus. I membri più derivati di questo clade sono caratterizzati dal possesso di boss relativamente bassi e ispessiti al posto delle corna del tetto del cranio, così come fronzoli altrettanto ornati (cioè Achelousaurus e Pachyrhinosaurus).

Il secondo clade centrosaurino, identificato qui per la prima volta, a nostra conoscenza, sembra aver seguito una traiettoria evolutiva nettamente diversa, mantenendo horncores nasali relativamente brevi e horncores sopraorbitali allungati, ma semplificando il volant. Questo modello di modificazione evolutiva è parallelo a quello dei chasmosaurini, che sembrano anche aver de-enfatizzato l’ornamentazione a volant a favore di horncores sopraorbitali ingranditi. Il primo Avaceratops campaniano è il primo membro conosciuto di questo secondo clade centrosaurino. Nasutoceratops, dal tardo campaniano dello Utah, post-incontri Avaceratops di circa 2 Ma, è la forma più recente che si verificano (figura 3). Insieme, questi taxa dimostrano che questo clade si è verificato in Laramidia settentrionale e meridionale.

Diverse ipotesi sono state avanzate per quanto riguarda la funzione delle strutture ceratopside corno e volant, ma la visione del consenso degli ultimi decenni è che hanno funzionato nel segnalamento intraspecifico, con corna utilizzati anche in combattimento con conspecifici . Il recente dibattito si è concentrato su due alternative di segnalazione, il riconoscimento delle specie e la competizione del compagno, guidati rispettivamente dalla selezione naturale e sessuale . Qualunque sia la funzione di segnalazione, il cambiamento evolutivo all’interno dei due cladi centrosaurini notati in precedenza era concentrato in diverse regioni del tetto del cranio. Mentre il clade Avaceratops–Nasutoceratops riduceva secondariamente le ornamentazioni a volant ed elaborava le corna sopraorbitali, il clade Spinops–Pachyrhinosaurus riduceva secondariamente le corna sopraorbitali mentre ipertrofizzava sia il corno nasale che l’ornamentazione a volant, distribuendo efficacemente strutture di segnalazione apomorfe ossee su tutto il tetto del cranio.

Nasutoceratops fornisce un ulteriore supporto per l’ipotesi del provincialismo dei dinosauri—l’idea che comunità distinte, coeve, disposte latitudinalmente di teropodi e ornitischi esistessero su Laramidia per più di 1 Myr del tardo Campaniano . Sebbene il taxon settentrionale Avaceratops sia la sorella di Nasutoceratops, il primo si verifica nei sedimenti che precedono il secondo di diversi milioni di anni. Al tempo di Nasutoceratops, i centrosaurini settentrionali appartenevano tutti a un clade distinto con ornamenti più elaborati. Così, oltre a rappresentare un taxon precedentemente sconosciuto non trovato nel Laramidia settentrionale, la scoperta di Nasutoceratops suggerisce che un clade distinto, persistente, precedentemente non riconosciuto di centrosaurini abitasse Laramidia meridionale durante questo intervallo.

Considerato all’unisono, quattro linee di prove suggeriscono che Nasutoceratops rappresenta il primo esempio di una radiazione campaniana precedentemente sconosciuta di centrosaurini laramidici meridionali con corna sopraorbitali allungate e semplici fronzoli. In primo luogo, ora esistono prove solide di comunità vertebrate settentrionali e meridionali distinte e altamente diversificate su Laramidia . In secondo luogo, tra i cladi di dinosauri, i ceratopsidi in particolare subirono un rapido turnover evolutivo durante il Campaniano, diventando il clade più diversificato di dinosauri laramidi. In terzo luogo, nessuno dei 14 taxa centrosaurini conosciuti da Laramidia settentrionale è stato trovato nel sud. In quarto luogo , le prove stanno ora accumulando che i centrosaurini hanno subito una sostanziale diversificazione nella Laramidia meridionale all’inizio del Campaniano, e non sappiamo alcun motivo a priori per aspettarsi un modello sostanzialmente diverso durante il tardo Campaniano, in particolare dati i molti taxa rinvenuti in Alberta e Montana per questo intervallo. In breve, Nasutoceratops aggiunge un elemento critico a un quadro evolutivo rapidamente emergente, offrendo il primo sguardo sulla diversità centrosaurina sui Laramidi meridionali durante il Tardo Campaniano.

Accessibilità dei dati

La matrice e l’albero dei caratteri originali sono disponibili gratuitamente su Morphobank come progetto 964 e matrix 2151 e TreeBASE come progetto 14321. Vedere il materiale elettronico supplementare per una descrizione completa dei caratteri e degli esemplari studiati.

Dichiarazione di finanziamento

Il finanziamento per questo studio è stato fornito dall’Università dello Utah, oltre a sovvenzioni dal Bureau of Land Management (Grand Staircase-Escalante National Monument) e dalla National Science Foundation (EAR 0745454, 0819953).

Note a piè di pagina