Einleitung

Während der späten Kreidezeit unterteilte der erhöhte globale Meeresspiegel Nordamerika in östliche und westliche Landmassen — Appalachen bzw. Laramidien — für etwa 27 Millionen jahre (ca. 95-68 Myr vor). Laramidia war Zeuge der größten Strahlung mesozoischer Dinosaurier, die bisher dokumentiert wurde , Ceratopsidae — eine Ansammlung von ornithischen Pflanzenfressern mit großem Körper und charakteristischen Schädelverzierungen – ist die speziellste Gruppe. Innerhalb Ceratopsidae, Centrosaurines sind überwiegend aus der nördlichen Region von Laramidia bekannt, mit 15 von 17 benannte Arten aus Alberta gewonnen, Montana und Alaska. Die beiden Ausnahmen sind Sinoceratops aus dem Campano-Maastrichtian von China und Diabloceratops aus dem frühen Campanian von Utah . Zusätzliches, nicht diagnostisches Centrosaurinmaterial ist aus der Fort Crittendon Formation von New Mexico , der Menefee Formation von New Mexico und der Cerro del Pueblo Formation von Mexiko bekannt .Seit dem Jahr 2000 hat ein kollaboratives, multiinstitutionelles Team, das im Grand Staircase-Escalante National Monument im Süden Utahs arbeitet, eine bisher unbekannte Dinosaurier-Assemblage aus der späten kampanischen Kaiparowits-Formation ausgegraben . Insgesamt wurden 16 Taxa aus dieser Einheit identifiziert, darunter der Hadrosaurin Gryposaurus monumentensis , der Oviraptorosaurid Hagryphus giganteus , der Tyrannosaurid Teratophoneus curriei , der Troodontid Talos sampsoni und ein Paar Chasmosaurin ceratopsids, Utahceratops gettyi und Kosmoceratops richardsoni . Hier, Wir berichten über die Entdeckung eines bemerkenswerten neuen langhörnigen Centrosaurins aus der Kaiparowits-Formation, Unseres Wissens das erste spätkampanische Mitglied dieser Klade, das aus Südlaramidien beschrieben wurde. Dieses Taxon wirft ein Licht auf die Entwicklung von Centrosaurinae und bietet wichtige Einblicke in den laramidischen Dinosaurier-Provinzialismus.

Systematische Paläontologie

Dinosauria Owen, 1842 sensu Padian und Mai 1993

Ornithischia Seeley, 1887 sensu Sereno 1998

Ceratopsia Marsh, 1890 sensu Dodson, 1997

Ceratopsidae Marsh, 1888 sensu Sereno 1998

Centrosaurinae Lambe, 1915 sensu

Nasutoceratops titusi n. gen. et sp.

urne:lsid:zoobank.org:akt:F9997290-2618-4C95-9D46-

(a) Etymologie

Aus dem lateinischen nasutus, was ‚großnasig‘ bedeutet, und dem latinisierten griechischen Ceratops, was ‚gehörntes Gesicht‘ bedeutet; titusi, Ehrung von Alan Titus, Paläontologe am Grand Staircase-Escalante National Monument, für seine vorbildlichen Bemühungen, die paläontologische Feldarbeit im Denkmal zu unterstützen.

(b) Material

Natural History Museum of Utah (UMNH) VP 16800, Holotyp bestehend aus einem meist vollständigen, artikulierten 1,8 m langen Schädel plus postkranialen Elementen: syncervical, drei fragmentarische Rückenwirbel, assoziiertes linkes Vorderbein und fragmentarisches rechtes Vorderbein. Referenzmaterialien bestehen aus UMNH VP 19466 — einem disartikulierten adulten Schädel mit partieller Prämaxilla, Maxilla und Nasal – und UMNH VP 19469, einer isolierten Squamosal.

(c) Lokalität und Horizont

UMNH VP 16800 wurde 2006 von UMNH VP Locality 940 im Grand Staircase-Escalante National Monument, Southern Utah, USA, gesammelt. Stratigraphisch kommt Nasutoceratops innerhalb der mittleren Einheit (ca. 250-320 m) der oberen kampanischen Kaiparowits-Formation, datiert auf das späte Kampanien, ungefähr zwischen 75,51 und 75,97 Ma (Abbildung 1; ; neu kalibriert in Roberts et al. ). Detaillierte Lokalitätsinformationen für Nasutoceratops im Natural History Museum of Utah, Salt Lake City, UT.

(d) Diagnose

Zentrosaurin-Ceratopsid mit folgenden Autapomorphien: hypertrophierte Hirnregion (ca. 75% präorbitale Schädellänge); kaudaler Teil der verschmolzenen Nasalen, besetzt mit innerer pneumatischer Höhle; einzigartig vergrößerter prämaxillärer Kontakt des Oberkiefers; doppelt facettierter, medial gerichteter Flansch am Oberkiefer und rostrolateral gerichtete, rostral gekrümmte und apikal verdrehte supraorbitale Hornkerne; Nasutoceratops können auch durch eine einzigartige Reihe von Synapomorphien unterschieden werden, einschließlich: niedrig, quer schmal, rostrocadually verlängerter nasaler Hornkern; ausgeprägter dorsolateraler Grat auf Squamosal; subkreisförmige parietosquamosale Rüsche am breitesten in der Nähe der Mittelregion; einfach, crescentic Episquamosals und Epiparietale; und das Vorhandensein einer Mittellinie epiparietal.

Beschreibung

Die untere Ebene Taxonomie der ceratopsid Dinosaurier wurde fast ausschließlich auf kraniofazialen Zeichen basiert. Daher beschränkt sich die folgende abgekürzte Beschreibung von Nasutoceratops auf diagnostische Aspekte der Schädelanatomie.

(a) Narialregion

Die knöcherne Anatomie der Narialregion von Centrosaurinen ist, obwohl sie relativ zu anderen Dinosauriern abgeleitet ist, innerhalb der Klade konservativ. Dennoch ist diese Region in mehrfacher Hinsicht einzigartig in Nasutoceratops. Insgesamt ist das präorbitale Gesichtsskelett rostrokaudal relativ kurz und umfasst weniger der gesamten Schädellänge als bei jedem anderen Ceratopsid (siehe elektronisches Ergänzungsmaterial). Die Narialregion, die von Prämaxilla und Ectonaris dominiert wird, ist jedoch hypertrophiert und umfasst etwa 75% der präorbitalen Schädellänge. Die Vorderseite der Schnauze ist auch dorsal erweitert, was zu einem ‚aufgeblasenen‘ Aussehen im Vergleich zu anderen centrosaurinen Taxa führt. Mit der Ausdehnung der Narialregion ist ein vergrößertes prämaxilläres Septum verbunden, das ebenfalls ausgedehnter ist als bei anderen Centrosaurinen.

Der aufsteigende Ramus des Oberkiefers ist rostrokaudal abgekürzt und der Oberkieferkörper ist dorsoventral erweitert, beide Merkmale stehen vermutlich im Zusammenhang mit der prämaxillären Expansion. Die Konformation dieser Morphologie spiegelt sich im steil geneigten aufsteigenden Ramus wider; centrosaurine besitzen typischerweise einen kaudal projizierten, rostrocaudal verdickten aufsteigenden Ramus. Der holotypische Oberkiefer bewahrt 22 Oberkieferzahnpositionen, und das referenzierte Nasutoceratops-Exemplar UMNH VP 19466 enthält einen vollständigen Oberkiefer mit 29 Alveolen. Die Zähne sind typisch für Centrosaurine. Die Oberkieferzahnreihe von Nasutoceratops ist ventral verschoben, ähnlich wie bei Albertaceratops, Avaceratops, Diabloceratops und vielen nicht-ceratopsiden Neoceratopsianern. Die prämaxilläre Kontaktfläche am Oberkiefer ist quer außergewöhnlich breit, bildet ventral eine tiefe Konkavität und wird dorsal flacher. Ein doppelt facettierter, medial gerichteter Flansch des Oberkiefers schlitzt in den Oberkiefer ein und bildet einen größeren Beitrag zum harten Gaumen als in verwandten Formen.

Wie der Oberkiefer ist die Nase von Nasutoceratops im Vergleich zum Zustand von abgeleiteten Centrosaurinen etwas verkürzt. Der nasale Hornkern ist relativ niedrig, rostrocaudal länglich und bladelartig (quer schmal), dorsal zum Endonaris gelegen. Der Großteil der abgeleiteten Centrosaurine weist aufwändigere Formen der Nasenverzierung auf, einschließlich großer Hornkerne unterschiedlicher Orientierung (z. B. Centrosaurus, Einiosaurus und Styracosaurus) und pachyostotischer Bosse (Achelousaurus und Pachyrhinosaurus). Der relativ kleine Hornkern des Nasutoceratops ähnelt dagegen eher dem des basalen zentrosaurinen Albertaceratops . Beide bekannten Nasenproben von Nasutoceratops weisen gut entwickelte, kaudal positionierte innere Hohlräume innerhalb des Körpers der Nasenhöhle bis zum Hornkern auf. Diese Hohlräume werden hier als pneumatische Ausgrabungen aus der Nasennebenhöhlenregion interpretiert. Pneumatische Nasalen sind unbekannt in jedem anderen ceratopsid, und diese Funktion wird hier als autapomorph für die New Utah Taxon.

(b) Circumorbitale Region

Die supraorbitalen Hornkerne von Nasutoceratops sind sehr markant, außergewöhnlich länglich, rostrodorsal orientiert und distal verdreht. Innerhalb von Centrosaurinae sind supraorbitale Hornkerne relativ kurz, die einzigen Ausnahmen sind die basalen Taxa Diabloceratops, Avaceratops und Albertaceratops. Da das Schwestertaxon der Ceratopsidae, Zuniceratops, ebenfalls längliche supraorbitale Hornkerne aufweist , ist dieses Merkmal wahrscheinlich symplesiomorph für Centrosaurine. Die Hornkerne von Nasutoceratops sind über ihre gesamte Länge gekrümmt und gehen an den Spitzen in der Orientierung von rostrolateral zu rostromedial über, wobei das distale Drittel eine ausgeprägte laterale Torsion aufweist. Diese Torsion kombiniert dorsale Krümmung und Verdrehung des distalen Hornkerns, gekennzeichnet durch Längsrillen entlang der Außenfläche. Im Holotyp, UMNH VP 16800, sind die supraorbitalen Hornkerne relativ und absolut die längsten aller Centrosaurine, überspannen etwa 40% der gesamten Schädellänge und erstrecken sich rostral fast bis zur Spitze der Schnauze.Die Schädelrückseite neigt sich dorsal zu einer ausgeprägten Stirn und einem gewölbten Schädeldach, das größtenteils aus Nasalen, präfrontalen, palpebralen und Frontalen besteht. Während die meisten Centrosaurinen und Ceratopsiden im Allgemeinen ein relativ flaches Schädeldach zwischen Gesichtsskelett und Schädel besitzen, ähnelt die steil geneigte präorbitale Region des Nasutoceratops stark der der Centrosaurinen Albertaceratops und Diabloceratops sowie der Chasmosaurinen Kosmoceratops, Utahceratops und Pentaceratops .

Auf UMNH VP 16800 ist nur ein kleiner dorsaler Teil des Jugals erhalten. Der Nasutoceratops-Holotyp enthält jedoch eine gut erhaltene epijugale Ossifikation. Während große Epijugale typisch für chasmosaurine Ceratopsiden sind, neigen Centrosaurine dazu, relativ kleine akzessorische Ossifikationen am distalen Jugal zu besitzen. Im Gegensatz dazu ähnelt das Epijugal des Nasutoceratops eher dem des basalen Centrosaurinen Diabloceratops, in dem dieses Element ebenfalls stark entwickelt ist. Das UMNH VP 16800 Epijugal – relativ und absolut das größte bekannte Beispiel unter den Centrosaurinen – ist ungefähr dreiflächig mit einer abgeflachten rostralen Oberfläche. Aufgrund der Verteilung großer Epijugale unter Chasmosaurinen sind einige nicht-ceratopsidische Neoceratopsier (z. Protoceratops) und basalen Centrosaurinen ist dieses Merkmal wahrscheinlich symplesiomorph für Ceratopsidae.

(c) Parietosquamosale Rüsche

Die parietosquamosale Rüsche von Nasutoceratops ähnelt in ihrer Gesamtkonformation der der meisten Centrosaurinen (z. B. Centrosaurus, Einiosaurus und Achelousaurus) und trägt eine quer konvexe und rostrokaudal konkave dorsale Oberfläche. Auf beiden Seiten befindet sich ein großes, ovales Parietalfenster, dessen lange Achse rostrokaudal ausgerichtet ist. Die Nasutoceratops-Rüsche ist dorsal gesehen subrechteckig, wobei der breiteste Punkt in der Mittelregion auftritt. Die gesamte Rüschenlänge, geschätzt auf 610 mm in UMNH VP 16800, entspricht ungefähr der basalen Schädellänge.

Das Squamosal ist in UMNH VP 16800 schlecht erhalten, aber ein neues, meist vollständiges Exemplar, UMNH VP 19469, wurde aus demselben stratigraphischen Intervall der Kaiparowits-Formation gewonnen. Das letztere Exemplar zeigt, dass das Squamosal von Nasutoceratops dem anderer Centrosaurine sehr ähnlich ist, da es relativ kurz rostrocaudal mit einem abgestuften caudomedialen Rand ist . Nasutoceratops unterscheidet sich jedoch dadurch, dass er einen ausgeprägten Grat auf der dorsolateralen Oberfläche besitzt, der sich in UMNH VP 19469 über den größten Teil der Länge des Elements erstreckt. Andere Centrosaurines (z. B. Avaceratops und Albertaceratops) besitzen in diesem Bereich erhöhte Beulen, aber ein vollständig ausgebildeter, länglicher Kamm in Nasutoceratops erstreckt sich ungefähr dreimal so lang wie die laterotemporalen Fenster. Dieses Unterscheidungsmerkmal ist sonst nur auf einem Centrosaurin Squamosal (NMMNH P34906) aus der Fort Crittenden Formation von Arizona und einem anderen Beispiel (NMMNH P25052) aus der Menefee Formation von New Mexico bekannt .

Unter den Centrosaurinen unterscheidet sich das Parietal von Nasutoceratops und Avaceratops dadurch, dass es sowohl an einer medianen Einbuchtung entlang des kaudalen Randes als auch an gut entwickelten Randornamenten mangelt. In den meisten Centrosaurinen weist der parietale Rand eine einzigartige Reihe von ‚Stacheln‘ auf (z. Styracosaurus und Einiosaurus), ‚Haken‘ (Centrosaurus und Coronosaurus) und/oder ‚Hörner‘ (z.B. Pachyrhinosaurus). Diese Strukturen, die größtenteils durch akzessorische Verknöcherungen (Epiparietale) gebildet werden, treten sogar in basalen Mitgliedern der Klade auf (z. B. Diabloceratops , Xenoceratops und Albertaceratops ). Obwohl Nasutoceratops marginale Wellen besitzt, die mit Epiparietalen gekrönt sind, sind letztere relativ klein und gleichmäßig halbmondförmig, ohne hervorstehende Stacheln oder Haken. Die parietale Konformation ist am besten auf der rechten Seite von UMNH VP 16800 erhalten, die sieben marginale Wellen zusätzlich zu einem siebten Ort auf der kaudalen Mittellinie besitzt. Ein caudomedian Epiparietal ist sonst nur bei den Centrosaurinen Avaceratops und den Chasmosaurinen Arrhinoceratops brachyops, Torosaurus latus, Torosaurus utahensis und Triceratops vorhanden.

Der parietale Querstab und der laterale Rami von Nasutoceratops sind relativ dünn (4-19 mm), sogar entlang der äußeren Ränder. Die oberflächliche Knochentextur auf diesem Element scheint ein Mosaik aus gestreiften und gesprenkelten Typen zu zeigen, die mit dem Status eines Subadul- bzw. Obwohl es denkbar ist, dass die relativ schmucklose Rüsche von Nasutoceratops eher ein ontogenetisches Stadium als den reifen Zustand widerspiegelt, weisen andere Aspekte der Probe (z. B. verschmolzene Wirbelzentren und Nervenbögen, Epiparietale, die mit marginalen Wellen verschmolzen sind) auf den Status eines Erwachsenen hin. Da die Epiparietale auch keine Anzeichen einer beginnenden Hypertrophie zeigen, wird hier die Rüschenmorphologie postuliert, um sich dem reifen Zustand anzunähern. Schließlich stimmen die Größe von UMNH VP 16800 und UMNH VP 19466 mit den absolut größten Centrosaurus-Schädeln überein, und das Vorhandensein einer adulten Knochentextur auf der Rüsche stimmt mit einer Interpretation des Erwachsenenstatus überein.

Diskussion

Bis vor kurzem veranlasste der Mangel an Centrosaurinresten, die im amerikanischen Südwesten entdeckt wurden, einige Forscher, ihre Existenz nur in der nördlichen Region der Paläolandmasse Laramidia zu postulieren . Diabloceratops, aus der frühen kampanischen Wahweap-Formation des Grand Staircase-Escalante National Monument, war die erste benannte Ausnahme im südlichen Laramidian . Nasutoceratops, aus der darüberliegenden Kaiparowits-Formation, stellt das zweite Beispiel dar, ebenso wie das erste südliche Centrosaurin aus dem späten Kampanien.

Um die phylogenetische Position von Nasutoceratops zu beurteilen, haben wir die Scorings für dieses Taxon in die Matrix aufgenommen, die für zwei kürzlich veröffentlichte Centrosaurine verwendet wurde ; siehe das elektronische Ergänzungsmaterial). Nasutoceratops können auf der Grundlage einer Reihe von Synapomorphien sicher innerhalb von Centrosaurinae platziert werden, einschließlich: Prämaxilla mit ausgeprägtem ventralem Winkel; subkreisförmige Narialregion; Vorhandensein einer Narialwirbelsäule, die aus Nasen- und Prämaxilla und rostrocaudal abgekürzter Squamosal mit abgestuftem caudomedianem Rand besteht. Trotz seines späten kampanischen Alters, das ungefähr zeitgleich mit den stark abgeleiteten nördlichen Taxa Styracosaurus und Centrosaurus liegt, behält Nasutoceratops jedoch einige primitive Merkmale bei (z. B. ventral verschobene Oberkieferzähne, längliche supraorbitale Hornkerne, ausgeprägte Epijugale), die sonst bei allen anderen spätkampanischen Centrosaurinen fehlen. Die phylogenetische Analyse (Abbildung 2; siehe auch das elektronische Ergänzungsmaterial für Charakterdefinitionen, Matrix und erweiterte Zusammenfassung der Ergebnisse) platziert Nasutoceratops als Schwestertaxon von Avaceratops aus der Judith River Formation von Montana . Nasutoceratops und Avaceratops bilden zusammen eine bisher unbekannte Klade, die sich in der Nähe der Basis von Centrosaurinae verzweigt. Beide besitzen sekundär vereinfachte Rüschen, denen eine markante Verzierung irgendwelcher epiparietaler Loci fehlt. Beide haben keine mediane Einbuchtung der kaudalen Mittellinie des Parietals und besitzen stattdessen eine mediane Welligkeit. Unser Verständnis der Evolution von Centrosaurinen hat in den letzten Jahren dramatisch zugenommen, wobei 12 der 17 derzeit bekannten Taxa allein im letzten Jahrzehnt beschrieben wurden. Das aufkommende Bild zeigt, dass Centrosaurine (und Ceratopsiden) vor 90-80 Jahren auf Laramidia entstanden sind. Frühe Formen wie Diabloceratops besaßen winzige Nasenhornkerne, relativ längliche supraorbitale Hornkerne und Rüschen, die mit einem einzigen Paar aufwändiger Randornamente geschmückt waren. Die vorliegende Studie zeigt eine basale Spaltung, die zu zwei Kladen führte, Beide blieben bis in den späten Kampanien bestehen.

Eine dieser Kladen, die derzeit nur aus Nordlaramidien bekannt ist, entwickelte aufwändigere Rüschen mit mehreren hypertrophierten Epiparietalen pro Seite. Während mittelkampanische Vertreter dieser Klade, wie Diabloceratops und Albertaceratops, winzige Nasenhornkerne und längliche supraorbitale Hornkerne behielten, besaßen ab etwa 77,5 Ma Nachkommen Taxa längliche Nasenhornkerne, abgekürzte supraorbitale Hornkerne, und typischerweise aufwändigere Rüschen. Spinops sternbergii ist das älteste bekannte Mitglied der Replacement Assemblage, mit nachfolgenden Taxa einschließlich Coronosaurus, Centrosaurus, Styracosaurus und Rubeosaurus. Die am meisten abgeleiteten Mitglieder dieser Klade zeichnen sich durch den Besitz relativ niedriger, verdickter Bosse anstelle des Schädels und der Hornkerne sowie ähnlich verzierter Rüschen aus (d. H. Achelousaurus und Pachyrhinosaurus).Die zweite Centrosaurin-Klade, die hier zum ersten Mal identifiziert wurde, scheint unseres Wissens eine deutlich andere evolutionäre Trajektorie verfolgt zu haben, wobei relativ kurze nasale Hornkerne und längliche supraorbitale Hornkerne erhalten blieben, aber die Rüsche vereinfachten. Dieses Muster der evolutionären Modifikation Parallelen, die innerhalb chasmosaurines, die auch de-betont Rüschenornamentik zugunsten der vergrößerten supraorbitalen Hornkerne zu haben scheinen. Der frühe kampanische Avaceratops ist das früheste bekannte Mitglied dieser zweiten Centrosaurin-Klade. Nasutoceratops, aus dem späten Campanian von Utah, Post-Dating Avaceratops von ungefähr 2 Ma, ist die neueste vorkommende Form (Abbildung 3). Zusammen zeigen diese Taxa, dass diese Klade in nördlichen und südlichen Laramidien vorkam.

Es wurden mehrere Hypothesen bezüglich der Funktion von Ceratopsid-Horn- und Rüschenstrukturen aufgestellt, aber der Konsens der letzten Jahrzehnte ist, dass sie in der intraspezifischen Signalgebung funktionierten, wobei Hörner auch im Kampf mit Artgenossen eingesetzt wurden . Die jüngste Debatte hat sich auf zwei Signalalternativen konzentriert, Artenerkennung und Partnerwettbewerb, angetrieben durch natürliche bzw. sexuelle Selektion . Unabhängig von der Signalfunktion konzentrierte sich die evolutionäre Veränderung innerhalb der beiden zuvor beobachteten Centrosaurin-Kladen auf verschiedene Regionen des Schädeldachs. Während die Avaceratops-Nasutoceratops-Klade sekundär die Rüschenverzierungen reduzierte und die supraorbitalen Hörner ausarbeitete, reduzierte die Spinops–Pachyrhinosaurus-Klade sekundär die supraorbitalen Hörner, während sie sowohl das Nasenhorn als auch die Rüschenverzierungen hypertrophierte und effektiv verteilte knöcherne apomorphe Signalstrukturen über das gesamte Schädeldach.Nasutoceratops liefert zusätzliche Unterstützung für die Hypothese des Dinosaurier—Provinzialismus – die Idee, dass verschiedene, gleichzeitliche, in Breitengraden angeordnete Gemeinschaften von Theropoden und Ornithischiern auf Laramidia für mehr als 1 Myr der späten kampanischen Zeit existierten . Obwohl das nördliche Taxon Avaceratops die Schwester des Nasutoceratops ist, kommt ersteres in Sedimenten vor, die dem letzteren um mehrere Millionen Jahre vorausgehen. Zur Zeit von Nasutoceratops gehörten die nördlichen Centrosaurinen alle zu einer ausgeprägten Gruppe mit aufwändigeren Rüschenverzierungen. So, zusätzlich zu einem bisher unbekannten Taxon, das nicht in Nordlaramidien gefunden wurde, Die Entdeckung von Nasutoceratops legt nahe, dass eine deutliche, hartnäckig, Zuvor nicht erkannte Klade von Centrosaurinen bewohnte südliche Laramidien während dieses Intervalls.

Im Einklang betrachtet, deuten vier Beweislinien darauf hin, dass Nasutoceratops das erste Beispiel für eine bisher unbekannte kampanische Strahlung südlicher laramidischer Zentrosaurine darstellt, die längliche supraorbitale Hörner und einfache Rüschen tragen. Erstens gibt es jetzt robuste Beweise für unterschiedliche, sehr unterschiedliche nördliche und südliche Wirbeltiergemeinschaften auf Laramidia . Zweite, unter Dinosaurierklassen, Insbesondere Ceratopsiden erlebten während des Kampanischen einen raschen evolutionären Umsatz , die vielfältigste Gruppe laramidischer Dinosaurier werden. Drittens wurde keine der 14 aus Nordlaramidien bekannten Centrosaurin-Taxa im Süden gefunden. Viertens häufen sich jetzt die Beweise dafür, dass Centrosaurine in den südlichen Laramidien zu Beginn des Kampanien eine erhebliche Diversifizierung erfahren haben , und wir kennen keinen a priori Grund, ein wesentlich anderes Muster während des späten Kampanien zu erwarten, insbesondere angesichts der vielen Taxa, die in Alberta und Montana für dieses Intervall ausgegraben wurden. Kurz gesagt, Nasutoceratops fügt einem schnell aufkommenden evolutionären Bild ein kritisches Element hinzu und bietet den ersten Einblick in die Vielfalt der Zentrosaurinen auf Südlaramidien während des späten Kampanien.

Datenzugänglichkeit

Die ursprüngliche Zeichen-Taxon-Matrix und Baumdatei sind auf Morphobank als Projekt 964 und Matrix 2151 und TreeBASE als Projekt 14321 frei verfügbar. Eine vollständige Beschreibung der untersuchten Merkmale und Proben finden Sie im elektronischen Ergänzungsmaterial.

Finanzierungserklärung

Die Finanzierung dieser Studie wurde von der University of Utah sowie Zuschüssen des Bureau of Land Management (Grand Staircase-Escalante National Monument) und der National Science Foundation (EAR 0745454, 0819953) bereitgestellt.

Fußnoten