Introducción

Durante el Cretácico Superior, los elevados niveles mundiales del mar subdividieron América del Norte en masas de tierra orientales y occidentales-Apalaches y Laramidia, respectivamente-por unos 27 millones de años (aprox. 95-68 Myr ago). Laramidia fue testigo de la mayor radiación de dinosaurios mesozoicos documentada hasta la fecha, con Ceratopsidae, un conjunto de herbívoros ornitisquios de cuerpo grande con ornamentaciones de cráneo distintivas, siendo el clado más específico. Dentro de Ceratopsidae, los centrosaurinos son conocidos en su gran mayoría en la región norte de Laramidia, con 15 de 17 especies nombradas recuperadas de Alberta, Montana y Alaska. Las dos excepciones son Sinoceratops del Campano-Maastrichtiano de China y Diabloceratops del Campaniano temprano de Utah . Se conoce material centrosaurino adicional no diagnóstico de la Formación Fort Crittendon de Nuevo México, la Formación Menefee de Nuevo México y la Formación Cerro del Pueblo de México .

Desde el año 2000, un equipo colaborativo y multiinstitucional que trabaja en el Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante del sur de Utah ha desenterrado un conjunto de dinosaurios previamente desconocido de la Formación Kaiparowits del Campaniano tardío . Un total de 16 taxones han sido identificados de esta unidad, incluyendo el hadrosaurino Gryposaurus monumentensis , el oviraptorosáurido Hagryphus giganteus , el tiranosáurido Teratophoneus curriei , el troodóntido Talos sampsoni y un par de ceratópsidos de casmosáuridos, Utahceratops gettyi y Kosmoceratops richardsoni . Aquí, reportamos el descubrimiento de un nuevo y notable centrosaurino de cuernos largos de la Formación Kaiparowits, hasta donde sabemos, el primer miembro del Campaniano tardío de este clado descrito del sur de Laramidia. Este taxón arroja luz sobre la evolución de Centrosaurinae y ofrece información clave sobre el provincialismo de dinosaurios laramidianos.

paleontología Sistemática

Dinosauria Owen, 1842 sensu Padian y Mayo de 1993

Ornithischia Seeley, 1887 sensu Sereno 1998

Ceratopsia Marsh, 1890 sensu Dodson, 1997

Ceratopsidae Marsh, 1888 sensu Sereno 1998

Centrosaurinae Lambe, 1915 sensu

Nasutoceratops titusi n. gen. et sp.

urna: lsid: zoobank. org: act:F9997290-2618-4C95-9D46-7EED00C99916

(a) Etimología

Del latín nasutus, que significa «nariz grande», y del griego Latinizado ceratops, que significa «cara con cuernos»; titusi, en honor a Alan Titus, paleontólogo del Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante, por sus esfuerzos ejemplares para ayudar al trabajo de campo paleontológico en el Monumento.

(b) Material

Museo de Historia Natural de Utah (UMNH) VP 16800, holotipo que consiste en un cráneo articulado de 1,8 m de largo, en su mayoría completo, más elementos postcraneales: sincervical, tres vértebras dorsales fragmentarias, miembro anterior izquierdo asociado y miembro anterior derecho fragmentario. Los materiales referidos consisten en UMNH VP 19466 – un cráneo adulto desarticulado que incluye un premaxilar parcial, maxilar y nasal-y UMNH VP 19469, una escamosa aislada.

(c) Localidad y horizonte

UMNH VP 16800 se recolectó en 2006 de la Localidad UMNH VP 940 dentro del Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante, al sur de Utah, EE. Estratigráficamente, Nasutoceratops se produce dentro de la unidad media (aprox. 250-320 m) de la Formación Kaiparowits del Alto Campaniano, fechada al Campaniano tardío, aproximadamente entre 75,51 y 75,97 Ma (figura 1; recalibrado en Roberts et al. ). Información detallada de la localidad de Nasutoceratops en los archivos del Museo de Historia Natural de Utah, Salt Lake City, UT.

(d) Diagnóstico

ceratópsido de centrosaurina con las siguientes autapomorfias: región narial hipertrofiada (aprox. 75% de longitud del cráneo preorbital); porción caudal de nasales fusionadas ocupadas por cavidad neumática interna; contacto premaxilar excepcionalmente agrandado del maxilar superior; brida doble facetada dirigida medialmente en el maxilar superior y cuernos supraorbitales dirigidos rostrolateralmente, curvados rostralmente y retorcidos apicalmente; Nasutoceratops también se puede distinguir por un conjunto único de sinapomorfias, que incluyen: núcleo del cuerno nasal bajo, transversalmente estrecho, rostrocadualmente alargado; cresta dorsolateral pronunciada en escamosa; volante subcircular parietoscuamosal más ancho cerca de la región media; episquamosales y epiparietales semilunas simples; y la presencia de un epiparietal de línea media.

Descripción

La taxonomía de nivel inferior de los dinosaurios ceratópsidos se ha basado casi exclusivamente en caracteres craneofaciales. Por lo tanto, la descripción abreviada de Nasutoceratops a continuación se limita a los aspectos diagnósticos de la anatomía del cráneo.

(a) Región narial

La anatomía ósea de la región narial de los centrosaurinos, aunque se deriva en relación con otros dinosaurios, tiende a ser conservadora dentro del clado. Sin embargo, esta región es única en varios aspectos en Nasutoceratops. En general, el esqueleto facial preorbital es relativamente corto rostrocaudalmente, comprendiendo menos de la longitud total del cráneo que en cualquier otro ceratópsido (véase el material suplementario electrónico). Sin embargo, la región narial, dominada por el premaxilar y el ectonaris, está hipertrofiada, comprendiendo aproximadamente el 75% de la longitud del cráneo preorbital. La parte frontal del hocico también se expande dorsalmente, lo que resulta en una apariencia ‘inflada’ en comparación con otros taxones de centrosaurinos. Asociado con la expansión de la región narial está un tabique premaxilar agrandado, también más extenso que en otros centrosaurinos.

La rama ascendente del maxilar se abrevia rostrocaudalmente y el cuerpo maxilar se expande dorsoventralmente, ambas características presumiblemente relacionadas con la expansión premaxilar. La conformación de esta morfología se refleja en el ramal ascendente de fuerte inclinación; los centrosaurinos típicamente poseen un ramus ascendente más caudalmente proyectado, rostrocaudalmente engrosado. El maxilar holotipo conserva 22 posiciones de dientes maxilares, y el espécimen de Nasutoceratops referido UMNH VP 19466 incluye un maxilar completo con 29 alvéolos. Los dientes son típicos de los centrosaurinos. La fila de dientes maxilares de Nasutoceratops está desplazada ventralmente, al igual que en Albertaceratops, Avaceratops, Diabloceratops y muchos neoceratópsidos no ceratópsidos. La superficie de contacto premaxilar en el maxilar es excepcionalmente ancha transversalmente, formando una concavidad profunda ventralmente y volviéndose más superficial dorsalmente. Una brida de doble faceta, dirigida medialmente, de las ranuras del maxilar superior en el premaxilar, formando una mayor contribución al paladar duro que en formas relacionadas.

Al igual que el maxilar, la nariz de Nasutoceratops es algo escorzo en relación con la condición en centrossaurinos más derivados. El núcleo del cuerno nasal es relativamente bajo, rostrocaudalmente alargado y en forma de cuchilla (transversalmente estrecho), situado dorsal a la endonaris. La mayor parte de los centrosaurinos derivados exhiben formas más elaboradas de ornamentación nasal, incluyendo grandes cocos de orientación variable (por ejemplo, Centrosaurus, Einiosaurus y Styracosaurus) y jefes paquiostóticos (Achelousaurus y Pachyrhinosaurus). El núcleo cuerno relativamente diminuto de Nasutoceratops, por el contrario, se parece más al del centrosaurino basal Albertaceratops . Ambos especímenes nasales conocidos de Nasutoceratops exhiben cavidades internas bien desarrolladas, posicionadas caudalmente dentro del cuerpo de la caudal nasal al núcleo del cuerno. Estas cavidades se interpretan aquí para representar excavaciones neumáticas de la región paranasal. Las nasales neumáticas son desconocidas en cualquier otro ceratópsido, y esta característica se considera autapomórfica para el nuevo taxón de Utah.

(b) Región circumorbital

Los cuernos supraorbitales de Nasutoceratops son muy distintivos, son excepcionalmente alargados, orientados rostrodorsalmente y retorcidos distalmente. Dentro de Centrosaurinae, los cuernos supraorbitales tienden a ser relativamente cortos, con la única excepción de los taxones basales Diabloceratops, Avaceratops y Albertaceratops. Dado que el taxón hermano de Ceratopsidae, Zuniceratops, también exhibe cuernos supraorbitales alargados, esta característica es probablemente simplesiomórfica para los centrosaurinos. Los cuernos de los Nasutoceratops están curvados en todas sus longitudes, transitando en orientación de rostrolateral a rostromedial en las puntas, con un tercio distal exhibiendo una torsión lateral pronunciada. Esta torsión combina la curvatura dorsal y la torsión del núcleo del cuerno distal, marcada por ranuras longitudinales a lo largo de la superficie externa. En el holotipo UMNH VP 16800, los cuernos supraorbitales son relativamente y absolutamente los más largos de cualquier centrosaurino, abarcando aproximadamente el 40% de la longitud total del cráneo y extendiéndose rostralmente casi hasta la punta del hocico.

Caudal al núcleo del cuerno nasal e inmediatamente rostral a las órbitas, el dorso del cráneo se inclina dorsalmente para formar una pronunciada «frente» y techo abovedado del cráneo compuesto en gran parte por nasales, prefrontales, palpebrales y frontales. Mientras que la mayoría de los centrosaurinos, y ceratópsidos en general, poseen un techo craneal relativamente plano entre el esqueleto facial y el cráneo, la región preorbital inclinada de Nasutoceratops se parece mucho a la de los centrosaurinos Albertaceratops y Diabloceratops , así como a los casmosaurinos Kosmoceratops, Utahceratops y Pentaceratops .

Solo se conserva una pequeña porción dorsal del yugal en UMNH VP 16800. Sin embargo, el holotipo de Nasutoceratops incluye una osificación epijugal bien conservada. Mientras que los epíguigos grandes son típicos de los ceratópsidos casmosaurinos, los centrosaurinos tienden a poseer osificaciones accesorias relativamente pequeñas en el yugal distal. Por el contrario, el epijugal de Nasutoceratops se asemeja más al del centrosaurino basal Diabloceratops, en el que este elemento también está fuertemente desarrollado. El epijugal UMNH VP 16800-relativamente y absolutamente el ejemplo más grande conocido entre los centrosaurinos – es aproximadamente triédrico, con una superficie rostral aplanada. Dada la distribución de grandes epíguigos entre los casmosaurinos, algunos neoceratópsidos no ceratópsidos (e. g. Protoceratops), y centrosaurinos basales, esta característica es probablemente simplesiomórfica para Ceratópsidos.

(c) Volante parietosquamosal

En su conformación general, el volante parietosquamosal de Nasutoceratops se asemeja al de la mayoría de los centrosaurinos (por ejemplo, Centrosaurus, Einiosaurus y Achelousaurus), teniendo una superficie dorsal transversalmente convexa y rostrocaudalmente cóncava. Una gran fenestra parietal ovalada está presente a ambos lados, con el eje largo orientado rostrocaudalmente. El volante de Nasutoceratops es subrectangular visto dorsalmente, con el punto más amplio en la región media. La longitud total del volante, estimada en 610 mm en UMNH VP 16800, es aproximadamente igual a la longitud basal del cráneo.

El escamoso está mal conservado en UMNH VP 16800, pero un espécimen referido, en su mayoría completo, UMNH VP 19469, ha sido recuperado del mismo intervalo estratigráfico de la Formación Kaiparowits. Este último espécimen demuestra que el escamoso de Nasutoceratops se parece mucho al de otros centrosaurinos en ser relativamente corto rostrocaudalmente con un margen caudomedial escalonado . Sin embargo, Nasutoceratops difiere en poseer una cresta pronunciada en la superficie dorsolateral, que, en UMNH VP 19469, se puede ver que extiende la mayor parte de la longitud del elemento. Otros centrosaurinos (por ejemplo, Avaceratops y Albertaceratops) poseen protuberancias elevadas en esta área, pero una cresta alargada y completamente formada en Nasutoceratops se extiende aproximadamente tres veces la longitud de la fenestra laterotemporal. Esta característica distintiva es conocida solo en un escamoso centrosaurino (NMMNH P34906) de la Formación Fort Crittenden de Arizona , y otro ejemplo (NMMNH P25052) de la Formación Menefee de Nuevo México .

Entre los centrosaurinos, el parietal de Nasutoceratops y Avaceratops se distingue por carecer de un embudo medio a lo largo del margen caudal y de ornamentaciones marginales bien desarrolladas. En la mayoría de los centrosaurinos, el margen parietal exhibe un conjunto único de «espigas» (p.ej. Styracosaurus y Einiosaurus),’ ganchos ‘(Centrosaurus y Coronosaurus) y/o’ cuernos ‘ (por ejemplo, Pachyrhinosaurus). Estas estructuras, formadas en gran parte por osificaciones accesorias (epiparietales), ocurren incluso en miembros basales del clado (por ejemplo, Diabloceratops, Xenoceratops y Albertaceratops). Aunque Nasutoceratops posee ondulaciones marginales coronadas con epiparietales, estos últimos son relativamente pequeños y uniformemente semilunas, sin picos o ganchos prominentes. La conformación parietal se conserva mejor en el lado derecho de UMNH VP 16800, que posee siete ondulaciones marginales además de un séptimo lugar en la línea media caudal. Un epiparietal caudomediano está presente solo en el centrosaurino Avaceratops y los casmosaurinos Arrhinoceratops brachyops, Torosaurus latus, Torosaurus utahensis y Triceratops.

La barra transversal parietal y la rama lateral de Nasutoceratops son relativamente delgadas (4-19 mm), incluso a lo largo de los márgenes exteriores. La textura ósea de la superficie de este elemento parece exhibir un mosaico de tipos estriados y moteados, asociados con el estado subadulto y adulto, respectivamente . Aunque es concebible que el volante relativamente sin adornos de Nasutoceratops refleje una etapa ontogenética en lugar de la condición madura, otros aspectos del espécimen (por ejemplo, centros vertebrales fusionados y arcos neurales, epiparietales fusionados a ondulaciones marginales) son indicativos del estado adulto. Además, dado que los epiparietales no muestran indicios de hipertrofia incipiente, la morfología de los volantes se postula aquí para aproximarse a la condición madura. Finalmente, el tamaño de ambos UMNH VP 16800 y UMNH VP 19466 son consistentes con los cráneos de Centrosaurus absolutamente más grandes y la presencia de textura ósea adulta en el volante son consistentes con una interpretación del estado adulto.

Discusión

Hasta hace poco, la falta de restos de centrosaurinos descubiertos en el suroeste de Estados Unidos llevó a algunos investigadores a postular su existencia solo en la región norte de la masa paleolítica Laramidia . Diabloceratops, de la Formación Wahweap del Campaniano temprano del Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante, fue la primera excepción laramidiana del sur nombrada . Nasutoceratops, de la Formación Kaiparowits, representa el segundo ejemplo, así como el primer centrosaurino del sur del Campaniano tardío.

Con el fin de evaluar la posición filogenética de Nasutoceratops, agregamos los marcadores de este taxón a la matriz utilizada para dos centrosaurinos recientemente publicados ; ver el material complementario electrónico). Nasutoceratops se puede colocar con confianza dentro de Centrosaurinae sobre la base de un conjunto de sinapomorfias, que incluyen: premaxilar con ángulo ventral pronunciado; región narial subcircular; presencia de columna nasal compuesta de nasal y premaxilar y escamosa rostrocaudalmente abreviada con margen caudomediano escalonado. Sin embargo, a pesar de su edad tardía del Campaniano, aproximadamente coetánea con los taxones del norte altamente derivados Styracosaurus y Centrosaurus, Nasutoceratops conserva varias características primitivas (por ejemplo, muela dentaria maxilar desplazada ventralmente, cuernos supraorbitales alargados, epíguugales pronunciados) ausentes en todos los demás centrosaurinos del Campaniano tardío. El análisis filogenético (figura 2; véase también el material suplementario electrónico para definiciones de caracteres, matriz y resumen ampliado de resultados) sitúa a Nasutoceratops como el taxón hermano de Avaceratops de la Formación Judith River de Montana . Juntos, Nasutoceratops y Avaceratops forman un clado no reconocido previamente que se ramificó cerca de la base de Centrosaurinae. Ambos poseen volantes simplificados secundarios que carecen de ornamentación prominente de cualquier loci epiparietal. Ambos carecen de una mediana de la línea media caudal del parietal y en su lugar poseen una ondulación mediana. Nuestra comprensión de la evolución de los centrosaurinos ha aumentado drásticamente en los últimos años, con 12 de los 17 taxones actualmente conocidos descritos solo en la última década. La imagen emergente indica que los centrosaurinos (y ceratópsidos) se originaron en Laramidia hace 90-80 millones de años. Las primeras formas, como Diabloceratops, poseían diminutos cuernos nasales, cuernos supraorbitales relativamente alargados y volantes adornados con un solo par de elaboradas ornamentaciones marginales. El presente estudio revela una división basal que resultó en dos clados, los cuales persistieron hasta finales del Campaniano.

Uno de estos clados, actualmente conocido solo de Laramidia del norte, desarrolló volantes más elaborados con múltiples epiparietales hipertrofiados por lado. Mientras que los representantes del Campaniano medio de este clado, como Diabloceratops y Albertaceratops, retuvieron cocos nasales diminutos y cocos supraorbitales alargados, comenzando aproximadamente 77,5 millones de taxones descendientes poseían cocos nasales alargados, cocos supraorbitales abreviados y adornos típicamente más elaborados. Spinops sternbergii es el miembro más antiguo conocido del conjunto de reemplazo, con taxones posteriores que incluyen Coronosaurus, Centrosaurus, Styracosaurus y Rubeosaurus. Los miembros más derivados de este clado se caracterizan por la posesión de protuberancias relativamente bajas y gruesas en lugar de los cuernos del techo del cráneo, así como volantes ornamentados de manera similar (es decir, Achelousaurus y Pachyrhinosaurus).

El segundo clado centrosaurino, identificado aquí por primera vez, según nuestro conocimiento, parece haber seguido una trayectoria evolutiva claramente diferente, conservando cuernos nasales relativamente cortos y cuernos supraorbitales alargados, pero simplificando el volante. Este patrón de modificación evolutiva es paralelo al de los casmosaurinos, que también parecen haber restado énfasis a la ornamentación de volantes en favor de los cuernos supraorbitales agrandados. El campaniano temprano Avaceratops es el miembro más antiguo conocido de este segundo clado centrosaurino. Nasutoceratops, del Campaniano tardío de Utah, post-datación de Avaceratops en aproximadamente 2 Ma, es la forma más reciente (figura 3). Juntos, estos taxones demuestran que este clado ocurrió en el norte y el sur de Laramidia.

Se han planteado varias hipótesis con respecto a la función de las estructuras de cuernos y volantes de ceratópsidos, pero la opinión de consenso de las últimas décadas es que funcionaban en la señalización intraespecífica, con cuernos también utilizados en combate con congéneres . El debate reciente se ha centrado en dos alternativas de señalización, el reconocimiento de especies y la competencia de parejas, impulsadas por la selección natural y sexual, respectivamente . Cualquiera que sea la función de señalización, el cambio evolutivo dentro de los dos clados centrosaurinos que se observó anteriormente se concentró en diferentes regiones del techo del cráneo. Mientras que el clado Avaceratops–Nasutoceratops redujo secundariamente las ornamentaciones de volantes y elaboró los cuernos supraorbitales, el clado Spinops–Pachyrhinosaurus redujo secundariamente los cuernos supraorbitales mientras hipertrofiaba tanto el cuerno nasal como la ornamentación de volantes, distribuyendo eficazmente las estructuras de señalización apomórficas óseas a través de todo el techo del cráneo.

Nasutoceratops proporciona soporte adicional para la hipótesis del provincialismo de dinosaurios, la idea de que comunidades distintas, coetáneas y latitudinalmente ordenadas de terópodos y ornitisquios existieron en Laramidia durante más de 1 año del Campaniano tardío . Aunque el taxón del norte Avaceratops es hermano de Nasutoceratops, el primero se encuentra en sedimentos que preceden al segundo por varios millones de años. En la época de Nasutoceratops, todos los centrosaurinos del norte pertenecían a un clado distinto con ornamentaciones de volantes más elaboradas. Por lo tanto, además de representar un taxón previamente desconocido no encontrado en Laramidia del norte, el descubrimiento de Nasutoceratops sugiere que un clado distinto, persistente y no reconocido previamente de centrosaurinos habitó Laramidia del sur durante este intervalo.

Considerado al unísono, cuatro líneas de evidencias sugieren que Nasutoceratops representa el primer ejemplo de una radiación campaniana previamente desconocida de centrosaurinos laramidianos del sur con cuernos supraorbitales alargados y adornos simples. En primer lugar, ahora existe evidencia sólida de comunidades de vertebrados del norte y del sur muy diversas y distintas en Laramidia . En segundo lugar, entre los clados de dinosaurios , los ceratópsidos en particular experimentaron un rápido cambio evolutivo durante el Campaniano, convirtiéndose en el clado más diverso de dinosaurios laramídicos. En tercer lugar, ninguno de los 14 taxones centrosaurinos conocidos de Laramidia del norte se ha encontrado en el sur. En cuarto lugar , se está acumulando evidencia de que los centrosaurinos experimentaron una diversificación sustancial en el sur de Laramidia a principios del Campaniano, y no sabemos de ninguna razón a priori para esperar un patrón sustancialmente diferente durante el Campaniano tardío, particularmente dados los muchos taxones desenterrados en Alberta y Montana para este intervalo. En resumen, Nasutoceratops agrega un elemento crítico a una imagen evolutiva rápidamente emergente, ofreciendo la primera visión de la diversidad centrosaurina en el sur de Laramidia durante el Campaniano tardío.

Accesibilidad a los datos

La matriz de taxones de caracteres y el archivo de árbol originales están disponibles gratuitamente en Morphobank como proyecto 964 y matriz 2151 y TreeBASE como proyecto 14321. Vea el material complementario electrónico para una descripción completa de los caracteres y especímenes estudiados.

Declaración de financiación

El financiamiento para este estudio fue proporcionado por la Universidad de Utah, así como subvenciones de la Oficina de Administración de Tierras (Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante) y la Fundación Nacional de Ciencias (EAR 0745454, 0819953).

Notas a pie de página