Bevezetés

a késő kréta időszakban a globális tengerszint emelkedése Észak—Amerikát keleti és nyugati szárazföldekre—Appalachia és Laramidia, ill. – mintegy 27 millió évre osztotta fel (a késő kréta időszakban) kb. 95-68 Myr ezelőtt). Laramidia tanúja volt a mezozoikus dinoszauruszok eddigi legnagyobb sugárzásának, a Ceratopsidae – val—a nagy testű ornithischian növényevők együttesével, amelyek jellegzetes koponya díszítéssel rendelkeznek-a legkülönlegesebb klád. A Ceratopsidae-n belül a centrosaurinák túlnyomórészt Laramidia északi régiójából ismertek, 15 fajuk 17 albertából, Montanából és Alaszkából származik. A két kivétel a kínai Campano-Maastrichti Sinoceratops és a Utahi korai campaniai Diabloceratops . További, nem diagnosztikus centrosaurina anyag ismert az Új-Mexikói Fort Crittendon-formációból, az Új-Mexikói Menefee-formációból és a Mexikói Cerro del Pueblo-formációból .

2000 óta egy együttműködő, több intézményes csapat dolgozik Utah déli részén Grand Staircase-Escalante Nemzeti Emlékmű egy korábban ismeretlen dinoszaurusz együttest tárt fel a késő campaniai Kaiparowits formációból . Összesen 16 taxont azonosítottak ebből az egységből, köztük a hadrosaurina Gryposaurus monumentensist , az oviraptorosauridát , a hagryphus giganteust , a Tyrannosauridát, a Teratophoneus currieit, a troodontida Talos sampsonit és egy pár chasmosaurina ceratopsidát, az Utahceratops gettyi-t és a Kosmoceratops richardsoni-t . Itt egy figyelemre méltó új, hosszú szarvú centrosaurina felfedezéséről számolunk be a Kaiparowits-formációból, tudomásunk szerint ennek a kládnak az első késő campaniai tagja, amelyet a déli Laramidiából írtak le. Ez a taxon rávilágít a Centrosaurinae evolúciójára, és kulcsfontosságú betekintést nyújt a Laramidian dinoszaurusz provincializmusába.

szisztematikus őslénytan

Dinosauria Owen, 1842 sensu Padian és 1993. május

Ornithischia Seeley, 1887 sensu Sereno 1998

Ceratopsia Marsh, 1890 sensu Dodson, 1997

Ceratopsidae Marsh, 1888 sensu Sereno 1998

Centrosaurinae Lambe, 1915 sensu

Nasutoceratops titusi n. Gen.et SP.

urn: lsid: zoobank. org: törvény:F9997290-2618-4C95-9D46-7EED00C99916

(a) etimológia

a latin nasutus-ból, jelentése ‘nagyorrú’ és a Latinizált görög ceratops-ból, jelentése ‘szarvasarc’; titusi, megtisztelve Alan Titust, a Grand Staircase-Escalante National Monument paleontológusát, az emlékmű paleontológiai terepmunkáját segítő példaértékű erőfeszítéseiért.

(b) anyag

Utah-i Természettudományi Múzeum (UMNH) VP 16800, holotípus, amely többnyire teljes, csuklós 1,8 m hosszú koponyából, valamint posztkraniális elemekből áll: syncervicalis, három töredékes hátcsigolya, bal mellső és jobb mellső végtag. Az említett anyagok az UMNH VP 19466—ból állnak—egy tagolatlan felnőtt koponyából, beleértve a részleges premaxillát, a maxillát és az orrot-és az UMNH VP 19469-ből, egy izolált squamosalból.

(c) Helység és horizont

az UMNH VP 16800-at 2006-ban gyűjtötték össze az UMNH VP 940-es helységből a Grand Staircase-Escalante Nemzeti emlékműben, Dél-Utah, USA. Stratigrafikusan a Nasutoceratops a középső egységen belül fordul elő (kb. 250-320 m) a felső campaniai Kaiparowits-formáció, késő Campanianra datálva, körülbelül 75,51 és 75,97 Ma között (1. ábra;; újrakalibrálva Roberts et al. ). Részletes helymeghatározási információk a Nasutoceratops számára a Utah-i Természettudományi Múzeumban, Salt Lake City, UT.

(d) diagnózis

Centrosaurina ceratopsid, amely a következő autapomorfiákat hordozza: hipertrófiás nariális régió (kb. 75% preorbitális koponya hossza); a belső pneumatikus üreg által elfoglalt összeolvadt orrcsontok farokrésze; a maxilla egyedileg megnagyobbodott premaxilláris érintkezése; kettős csiszolt, mediálisan irányított perem a maxillán és rostrolaterálisan irányított, rostrálisan ívelt és apically csavart supraorbital horncores; a Nasutoceratops megkülönböztethető a szinapomorfiák egyedi csomagjával is, beleértve: alacsony, keresztirányban keskeny, rosztrocaduálisan megnyúlt orrszarvú; kifejezett dorsolaterális gerinc a squamosalon; subcircularis parietosquamosalis Fodor legszélesebb a középső régió közelében; egyszerű, crescentic episquamosals és epiparietals; és középvonalas epiparietal jelenléte.

leírás

a ceratopsida dinoszauruszok alacsonyabb szintű taxonómiája szinte kizárólag craniofacialis karaktereken alapult. Így az alábbiakban a Nasutoceratops rövidített leírása a koponya anatómiájának diagnosztikai szempontjaira korlátozódik.

(A) Nariális régió

a centrosaurinák nariális régiójának csontos anatómiája, bár más dinoszauruszokhoz képest származik, általában konzervatív a kládon belül. Ennek ellenére ez a régió több szempontból is egyedülálló a Nasutoceratops esetében. Összességében a preorbitális arcváz viszonylag rövid rostrocaudálisan, a koponya teljes hosszából kevesebbet tartalmaz, mint bármely más ceratopsid esetében (lásd az elektronikus kiegészítő anyagot). Ennek ellenére a premaxilla és az ectonaris által uralt nariális régió hipertrófiás, amely a preorbitális koponya hosszának körülbelül 75% – át teszi ki. Az orr elülső része szintén dorzálisan kitágult, ami a többi centrosaurina taxonhoz képest felfújt megjelenést eredményez. A nariális régió terjeszkedésével összefüggésben megnagyobbodott premaxilláris septum is kiterjedtebb, mint más centrosaurináknál.

a maxilla emelkedő ramusa rostrocaudálisan rövidítve, a maxilláris test pedig dorsoventrálisan kibővült, mindkét tulajdonság feltehetően a premaxilláris táguláshoz kapcsolódik. Ennek a morfológiának a konformációja tükröződik a meredeken ferde emelkedő ramusban; a centrosaurinák általában egy farokba vetített, rostrocaudálisan megvastagodott emelkedő ramusszal rendelkeznek. A holotípus maxilla 22 maxilláris fogpozíciót őriz meg, a hivatkozott Nasutoceratops umnh VP 19466 minta pedig egy teljes maxillát tartalmaz, amely 29 alveolust tartalmaz. A fogak jellemzőek a centrosaurinákra. A Nasutoceratops maxilláris fogsora ventrálisan elmozdul, hasonlóan az Albertaceratopshoz, az Avaceratopshoz, a Diabloceratopshoz és sok nem ceratopsid neoceratopsiához. A maxilla premaxilláris érintkezési felülete kivételesen széles keresztirányban, ventrálisan mély konkávitást képez, dorsálisan sekélyebb lesz. A maxilla kettős csiszolt, mediálisan irányított pereme a premaxillába nyílik, ami nagyobb mértékben járul hozzá a kemény szájpadláshoz, mint a kapcsolódó formákban.

a maxillához hasonlóan a Nasutoceratops orra is kissé megrövidült a származtatottabb centrosaurinák állapotához képest. Az orrszarvú viszonylag alacsony, rostrocaudálisan megnyúlt és pengeszerű (keresztirányban keskeny), az endonaris hátsó részén helyezkedik el. A származtatott centrosaurinák zöme az orrdíszítés bonyolultabb formáit mutatja, beleértve a különböző tájolású nagy szarvakat (pl. Centrosaurus, Einiosaurus és Styracosaurus) és a pachyostotikus törzseket (Achelousaurus és Pachyrhinosaurus). A Nasutoceratops viszonylag kicsiny szarvmagja ezzel szemben jobban hasonlít az albertaceratops bazális centrosaurináéra . A Nasutoceratops mindkét ismert orrmintája jól fejlett, caudálisan elhelyezett belső üregeket mutat az orr caudalis testében a horncore felé. Ezeket az üregeket itt úgy értelmezik, hogy a paranasalis régió pneumatikus ásatásait képviselik. A pneumatikus orr ismeretlen más ceratopsidáknál, és ez a tulajdonság itt autapomorfnak tekinthető az új Utah taxon számára.

(b) Circumorbital region

a Nasutoceratops supraorbital Horn cores nagyon jellegzetes, kivételesen megnyúlt, rostrodorálisan orientált és disztálisan csavart. A Centrosaurinae-n belül a szupraorbitális szarvak általában viszonylag rövidek, az egyetlen kivétel a diabloceratops, az Avaceratops és az Albertaceratops bazális taxonok. Tekintettel arra, hogy a Ceratopsidae testvér taxonja, a Zuniceratops szintén hosszúkás szupraorbitális szarvakat mutat , ez a tulajdonság valószínűleg szimpleziomorf a centrosaurináknál. A Nasutoceratops kürtjei teljes hosszukban íveltek, a csúcsoknál a rostrolaterálisról a rostromedialis irányba haladva, a disztális egyharmada kifejezett oldalsó torziót mutat. Ez a torzió egyesíti a hátsó görbületet és a disztális horncore csavarodását, amelyet a külső felület mentén hosszanti hornyok jelölnek. Az UMNH VP 16800 holotípusban a szupraorbitális szarvak viszonylag és abszolút a leghosszabbak a centrosaurinák közül, a teljes koponya hosszának körülbelül 40% – át fedik le, és rostrálisan majdnem az orr csúcsáig terjednek.

az orrszarvú caudalis és közvetlenül rostralis a pályákon, a koponya dorsuma dorsalis dőlésszögben kifejezett homlokot és boltíves koponyatetőt képez, amely nagyrészt orrból, prefrontálisból, tapintásból és frontálisból áll. Míg a centrosaurinák és általában a ceratopsidák többsége viszonylag lapos koponyatetővel rendelkezik az arcváz és a koponya között, a nasutoceratops meredeken ferde preorbitális régiója nagyon hasonlít az Albertaceratops és a Diabloceratops centrosaurinákéhoz , valamint a Kosmoceratops, az Utahceratops és a Pentaceratops chasmosaurináéhoz .

a jugalnak csak egy kis hátsó része marad meg az UMNH VP 16800-on. A Nasutoceratops holotípus azonban tartalmaz egy jól megőrzött epijugális csontosodást. Míg a nagy epijugálok a chasmosaurina ceratopsidákra jellemzőek, a centrosaurinák általában viszonylag kis kiegészítő csontosodásokkal rendelkeznek a disztális jugalon. Ezzel szemben a Nasutoceratops epijugalja jobban hasonlít a bazális centrosaurina Diabloceratopséhoz, amelyben ez az elem is erősen fejlett. Az UMNH VP 16800 epijugal-viszonylag és abszolút a legnagyobb ismert példa a centrosaurinák között-körülbelül háromszög alakú, lapított rostralis felülettel. Tekintettel a nagy epijugálok eloszlására a chasmosaurinák között, néhány nem ceratopsida neoceratopsia (pl. Protoceratops) és a bazális centrosaurinák esetében ez a tulajdonság valószínűleg szimpleziomorf a Ceratopsidae esetében.

(c) Parietosquamosalis frill

a Nasutoceratops parietosquamosalis frillje összességében hasonlít a legtöbb centrosaurináéhoz (pl. Centrosaurus, Einiosaurus és Achelousaurus), keresztben domború és rostrocaudálisan homorú háti felülettel. Mindkét oldalon nagy, ovális parietális fenestra van jelen, a hosszú tengely rostrocaudálisan orientált. A Nasutoceratops sallang hátrafelé nézve szubrektanguláris, a legszélesebb pont a középső régióban fordul elő. A teljes sallanghossz, amelyet 610 mm-re becsülnek az UMNH VP 16800-ban, megközelítőleg megegyezik a bazális koponya hosszával.

a squamosal rosszul megőrződött az UMNH VP 16800-ban, de egy hivatkozott, többnyire teljes példányt, az UMNH VP 19469-et a Kaiparowits-formáció ugyanazon rétegtani intervallumából nyerték ki. Ez utóbbi példány azt bizonyítja, hogy a Nasutoceratops squamosalja nagyon hasonlít más centrosaurinákéhoz, mivel viszonylag rövid rostocaudálisan, lépcsős caudomedialis peremmel rendelkezik . A Nasutoceratops azonban abban különbözik, hogy a dorsolaterális felületen kifejezett gerinc van, amely az UMNH VP 19469-ben látható, hogy meghosszabbítja az elem hosszának nagy részét. Más centrosaurinák (például az Avaceratops és az Albertaceratops) ezen a területen kiemelkedő dudorokkal rendelkeznek, de a Nasutoceratops teljesen kialakult, hosszúkás gerince körülbelül háromszorosa a laterotemporalis fenestra hosszának. Ez a megkülönböztető tulajdonság egyébként csak az Arizonai Fort Crittenden-formációból származó centrosaurina squamosal (Nmmnh P34906), valamint egy másik példa (NMMNH P25052) az Új-Mexikói Menefee-formációból ismert .

a centrosaurinák közül a Nasutoceratops és az Avaceratops parietálisa megkülönböztethető, mivel hiányzik mind a medián embayment a caudalis perem mentén, mind a jól fejlett marginális díszítések. A legtöbb centrosaurinában a parietális perem egyedi tüskékből áll (pl. Styracosaurus és Einiosaurus),’ horgok ‘(Centrosaurus és Coronosaurus) és/vagy’ szarvak ‘ (pl. Pachyrhinosaurus). Ezek a struktúrák, amelyek nagyrészt járulékos csontosodások (epiparietals) révén alakultak ki, még a klád bazális tagjainál is előfordulnak (pl. Diabloceratops , Xenoceratops és Albertaceratops ). Bár a Nasutoceratops marginális hullámokkal rendelkezik, amelyek tetején epiparietálok vannak, az utóbbiak viszonylag kicsik és egyenletesen félholdasak, nincsenek kiemelkedő tüskék vagy horgok. A parietális konformáció legjobban az UMNH VP 16800 jobb oldalán őrződik meg, amelynek hét marginális hulláma van a caudalis középvonal hetedik lokuszán kívül. A caudomedianus epiparietal egyébként csak az avaceratops centrosaurinában és az Arrhinoceratops brachyops, a Torosaurus latus, a Torosaurus utahensis és a Triceratops chasmosaurinákban fordul elő.

a Nasutoceratops parietális keresztirányú sávja és laterális rami viszonylag vékony (4-19 mm), még a külső peremek mentén is. Úgy tűnik, hogy ezen az elemen a felszíni csont textúrája csíkos és foltos mozaikot mutat, amelyek a felnőtt és a felnőtt státuszhoz kapcsolódnak . Bár elképzelhető, hogy a Nasutoceratops viszonylag dísztelen fodora inkább ontogenetikai stádiumot tükröz, mint az érett állapotot, a példány egyéb aspektusai (pl. összeolvadt csigolyaközpont és neurális ívek, marginális hullámokkal összeolvadt epiparietals) a felnőtt státuszt jelzik. Ráadásul, tekintettel arra, hogy az epiparietálok még a kezdeti hipertrófiára sem utalnak, a fodormorfológiát itt feltételezik az érett állapot közelítésére. Végül, mind az UMNH VP 16800, mind az UMNH VP 19466 mérete megegyezik az abszolút legnagyobb Centrosaurus koponyákkal, és a felnőtt csontszerkezet jelenléte a fodoron megegyezik a felnőtt státusz értelmezésével.

Vita

a közelmúltig az amerikai délnyugati részen felfedezett centrosaurina-maradványok hiánya arra késztette a kutatókat, hogy csak a paleolandmass Laramidia északi régiójában feltételezzék létezésüket . Diabloceratops, a korai campaniai Wahweap formációból nagy lépcsőház-Escalante Nemzeti Emlékmű, volt az első elnevezett Déli Laramidian kivétel . A Kaiparowits-formációból származó Nasutoceratops képviseli a második példát, valamint a késő campaniai első déli centrosaurinát.

a Nasutoceratops filogenetikai helyzetének felmérése érdekében hozzáadtuk ennek a taxonnak a pontozásait a két nemrégiben publikált centrosaurinához használt mátrixhoz ; lásd az elektronikus kiegészítő anyagot). A Nasutoceratops magabiztosan helyezhető el a Centrosaurinae-n belül egy sor szinapomorfia alapján, beleértve: premaxilla kifejezett ventrális szöggel; subcircularis nariális régió; nariális gerinc jelenléte, amely orrból és premaxillából áll, valamint rostrocaudálisan rövidített squamosal, lépcsős caudomedian margóval. Azonban a késő campaniai kor ellenére, amely nagyjából egyidős a magas származású északi taxonokkal, a Styracosaurusszal és a Centrosaurusszal, a Nasutoceratops számos primitív jellemzővel rendelkezik (pl. ventrálisan eltolódott maxilláris fogsor, megnyúlt szupraorbitális szarvak, kifejezett epijugálok), amelyek egyébként hiányoznak az összes többi késő campaniai centrosaurinából. A filogenetikai elemzés (2. ábra; Lásd még a karakterdefiníciók elektronikus kiegészítő anyagát, a mátrixot és az eredmények kibővített összefoglalását) a Nasutoceratops-t az Avaceratops testvér taxonjaként helyezi el a montanai Judith River formációból . A Nasutoceratops és az Avaceratops együttesen egy korábban fel nem ismert kládot alkotnak, amely a Centrosaurinae alja közelében elágazik. Mindkettő másodlagosan egyszerűsített sallangokkal rendelkezik, amelyekből hiányzik az epiparietális lókuszok kiemelkedő díszítése. Mindkettőnek hiányzik a parietális caudalis középvonalának medián embaymentje, ehelyett medián hullámzással rendelkeznek. A centrosaurina evolúciójának megértése drámaian megnőtt az elmúlt években, val vel 12 a 17 csak az elmúlt évtizedben leírt jelenleg ismert taxonok. A kialakult kép azt mutatja, hogy a centrosaurinák (és a ceratopsidák) a Laramidia 90-80 millió évvel ezelőtt keletkeztek. Az olyan korai formák, mint a Diabloceratops, apró orrszarvúakkal, viszonylag megnyúlt szupraorbitális szarvakkal és sallangokkal rendelkeztek, amelyeket egyetlen pár bonyolult marginális díszítés díszített. Jelen tanulmány egy bazális hasadást tár fel, amely két kládot eredményezett, mindkettő fennmaradt a késő Campanianban.

Ezen kládok egyike, amely jelenleg csak az északi Laramidiából ismert, bonyolultabb sallangokat fejlesztett ki, oldalanként több hipertrófiás epiparietállal. Míg ennek a kládnak a középső campaniai képviselői, mint például a Diabloceratops és az Albertaceratops, megtartották a kicsinyített orrszarvúakat és a megnyúlt szupraorbitális kürtöket, a körülbelül 77,5 Ma leszármazott taxonok hosszúkás orrszarvúval, rövidített szupraorbitális kürtökkel és jellemzően bonyolultabb sallangokkal rendelkeztek. A spinops sternbergii a helyettesítő csoport legrégebbi ismert tagja, a következő taxonokkal együtt: Coronosaurus, Centrosaurus, Styracosaurus és Rubeosaurus. Ennek a kládnak a legkiválóbb tagjait az jellemzi, hogy a koponyatetős szarvak helyett viszonylag alacsony, megvastagodott főnökök, valamint hasonlóan díszes sallangok (például az Achelousaurus és a Pachyrhinosaurus) vannak a birtokukban.

a második centrosaurina klád, amelyet itt azonosítottak először, úgy tűnik, hogy egyértelműen eltérő evolúciós pályát követett, megtartva viszonylag rövid orrszarvúkat és hosszúkás szupraorbitális szarvakat, de egyszerűsítve a Fodort. Az evolúciós módosulásnak ez a mintája párhuzamos a chasmosaurinákon belüli mintázattal, amelyek szintén hangsúlytalan fodros díszítéssel rendelkeznek a megnagyobbodott szupraorbitális szarvak javára. A korai campaniai Avaceratops a második centrosaurina klád legkorábbi ismert tagja. Nasutoceratops, a késő campaniai Utah, post-társkereső Avaceratops körülbelül 2 Ma, a legújabb előforduló forma (ábra 3). Ezek a taxonok együttesen bizonyítják, hogy ez a klád Laramidia északi és déli részén fordult elő.

számos hipotézist fogalmaztak meg a ceratopsida kürt és a frill struktúrák működésével kapcsolatban, de az elmúlt évtizedek konszenzusos nézete az, hogy az intraspecifikus jelátvitelben működtek, a szarvakat a fajtársakkal való harcban is használták . A legutóbbi vita két jelátviteli alternatívára összpontosított, a fajok elismerésére és a párversenyre, amelyet a természetes, illetve a szexuális szelekció vezérel . Bármi legyen is a jelzőfunkció, a két centrosaurina kládon belüli evolúciós változás a koponyatető különböző régióiban koncentrálódott. Míg az Avaceratops-Nasutoceratops klád másodlagosan csökkentette a fodros díszítéseket és kidolgozta a szupraorbitális szarvakat, a Spinops–Pachyrhinosaurus klád másodlagosan csökkentette a szupraorbitális szarvakat, miközben hipertrofizálta mind az orrszarvat, mind a fodros díszítést, hatékonyan elosztva a csontos apomorf jelzőszerkezeteket az egész koponyatetőn.

a Nasutoceratops további támogatást nyújt a dinoszaurusz provincializmus hipotéziséhez—az az elképzelés, hogy a laramidia területén a késő campaniai idő több mint 1 millió éve léteznek különálló, egykorú, szélességi elrendezésű theropodák és madármedencéjűek . Bár az északi taxon Avaceratops a Nasutoceratops testvére, az előbbi olyan üledékekben fordul elő, amelyek több millió évvel megelőzik az utóbbit. A Nasutoceratops idejére az északi centrosaurinák egy külön kládhoz tartoztak, bonyolultabb fodros díszítéssel. Így amellett, hogy egy korábban ismeretlen taxont ábrázol, amely nem található meg az északi Laramidiában, a Nasutoceratops felfedezése azt sugallja, hogy egy különálló, tartós, korábban fel nem ismert centrosaurinák kládja lakott déli Laramidia ebben az intervallumban.

négy bizonyíték arra utal, hogy a Nasutoceratops az első példa a déli Laramidian centrosaurinák korábban ismeretlen campaniai sugárzására, amely hosszúkás szupraorbitális szarvakat és egyszerű sallangokat hordoz. Először is, szilárd bizonyítékok állnak rendelkezésre a Laramidia különböző, rendkívül változatos északi és Déli gerinces közösségeiről . Másodszor, a dinoszaurusz kládok között, különösen a ceratopsidák gyors evolúciós forgalmon mentek keresztül a Campaniai időszakban , a Laramidian dinoszauruszok legváltozatosabb kládjává válva. Harmadszor, az észak-Laramidiából ismert 14 centrosaurina taxon közül egyet sem találtak délen. Negyedszer, bizonyítékok gyűlnek össze arra vonatkozóan , hogy a centrosaurinák jelentős változatosságon mentek keresztül a déli Laramidiában a Campaniai korai szakaszában, és nem tudunk a priori okot arra, hogy lényegesen eltérő mintázatot várjunk a késő campaniai időszakban, különös tekintettel az Albertában és Montanában ebben az időszakban előkerült számos taxonra. Röviden, A Nasutoceratops kritikus elemet ad a gyorsan kialakuló evolúciós képhez, amely első bepillantást nyújt a centrosaurina sokféleségébe a déli Laramidia területén a késő campaniai időszakban.

adatok hozzáférhetősége

az eredeti karakter-taxon mátrix és fa fájl szabadon elérhető a Morphobankban project 964 és matrix 2151 néven, a TreeBASE pedig project 14321 néven. A vizsgált karakterek és minták teljes leírását lásd az elektronikus kiegészítő anyagban.

finanszírozási nyilatkozat

A tanulmány finanszírozását a Utahi Egyetem, valamint a földgazdálkodási Iroda (Grand Staircase-Escalante National Monument) és a Nemzeti Tudományos Alapítvány (EAR 0745454, 0819953).

lábjegyzetek