Introdução

Durante o Final do Cretáceo, elevação global do nível do mar subdivididos América do Norte, no leste e oeste massas de terra—Appalachia e Laramidia, respectivamente—para cerca de 27 milhões de anos (aprox. 95-68 Myr ago). Laramidia testemunhou a maior radiação de dinossauros Mesozóicos documentados até à data, com Ceratopsidae-um conjunto de herbívoros ornitísquios de grande corpo que ostentam ornamentos marcantes no crânio-sendo o clado mais especializado. Dentro de Ceratopsidae, os centrossaurinos são conhecidos predominantemente da região norte de Laramidia, com 15 de 17 espécies de nomes recuperados de Alberta, Montana e Alasca. As duas exceções são Sinoceratops do Campano-Maastrichtiano da China e Diabloceratops do início Campaniano do Utah . O material centrosaurino adicional não-diagnosticado é conhecido a partir da formação Fort Crittendon do Novo México, a formação Menefee do Novo México e a formação Cerro del Pueblo do México .

desde 2000, uma equipe colaborativa e multi-institucional trabalhando na Grande Escadaria do Sul de Utah-Monumento Nacional Escalante desenterrou uma montagem de dinossauros até então desconhecida da formação Campaniana Kaiparowits . Um total de 16 táxons foram identificados a partir desta unidade, incluindo o hadrosaurine Gryposaurus monumentensis , o oviraptorosaurid Hagryphus giganteus , o tyrannosaurid Teratophoneus curriei , o troodontid Talos sampsoni e um par de chasmosaurine ceratopsids, Utahceratops gettyi e Kosmoceratops richardsoni . Aqui, relatamos a descoberta de um notável novo centrossauro de chifres longos da formação Kaiparowits, ao nosso conhecimento o primeiro membro Campaniano tardio deste clado descrito a partir da Laramídia do Sul. Este táxon lança luz sobre a evolução da Centrosaurinae e oferece informações fundamentais sobre o provincialismo dos dinossauros Laramidianos.

Sistemática da paleontologia

Dinosauria Owen, 1842 sensu Padian e Maio de 1993)

Ornithischia Seeley, 1887 sensu Sereno 1998

Ceratopsia Marsh, 1890 sensu Dodson, 1997

Ceratopsidae Marsh, 1888 sensu Sereno 1998

Centrosaurinae Lambe, 1915 sensu

Nasutoceratops titusi n. gen. et-sp.

urn:SSID: zoobank. org: act:F9997290-2618-4C95-9D46-7EED00C99916

(a) Etimologia

do latim nasutus, que significa “grande nariz’ e Latinizada do grego ceratops, ou seja, “chifrudo-face’; titusi, em honra a Alan Tito, paleontólogo do Grand Staircase-Escalante National Monument, para seu exemplar esforços de assistência paleontológicos do trabalho de campo no Monumento.

(B) Material

Museu de História Natural de Utah (UMNH) VP 16800, holótipo constituído por um crânio de 1,8 m, na sua maioria completo, articulado e elementos pós-cranianos: sincervical, três vértebras dorsais fragmentadas, associado à parte dianteira esquerda e à parte dianteira direita fragmentada. Os materiais referidos consistem em umnh VP 19466-um crânio adulto desarticulado, incluindo uma pré-maxila parcial, maxila e nasal-e umnh VP 19469, uma esquamosa isolada.

(c) Locality and horizon

umnh VP 16800 was collected in 2006 from umnh VP Locality 940 within Grand Staircase-Escalante National Monument, southern Utah, USA. Estratigraficamente, Nasutoceratops ocorre dentro da unidade média (aprox. 250-320 m) da formação Campaniana superior Kaiparowits, datada do final do Campaniano, aproximadamente entre 75,51 e 75,97 Ma (Figura 1; ; recalibrada em Roberts et al. ). Informações detalhadas sobre a localidade de Nasutoceratops em arquivo no Museu de História Natural de Utah, Salt Lake City, UT.

(d) diagnóstico

Centrosaurina ceratopsida com as seguintes autapomorfias: região narial hipertrofiada (aprox. 75% preorbital comprimento do crânio); nadadeira caudal parte de fundidos de consoantes nasais ocupada por pneumáticas internas da cavidade; excepcionalmente alargada premaxillary contato da maxila; duplo facetada, medialmente dirigido flange na maxila e rostrolaterally dirigido, rostrally curvo e apically torcida supraorbital horncores; Nasutoceratops também pode ser caracterizada por um conjunto único de synapomorphies, incluindo: baixo, de forma transversal estreita, rostrocadually alongar nasal horncore; pronunciado núcleo látero-dorsal ridge em squamosal; subcircular parietosquamosal babado mais ampla perto de meados da região; simples, glomérulo-nefrite crescentica episquamosals e epiparietals; e a presença de uma linha média epiparietal.

Description

the lower level taxonomy of ceratopsid dinosaurs has been based almost exclusively on craniofacial characters. Assim, a descrição abreviada de Nasutoceratops abaixo é limitada aos aspectos diagnósticos da anatomia do crânio.

(a) região Narial

a anatomia óssea da região narial dos centrossauros, embora derivada em relação a outros dinossauros, tende a ser conservadora dentro do clado. No entanto, esta região é única em vários aspectos em Nasutoceratops. No geral, o esqueleto facial pré-orbital é relativamente curto rostrocaudalmente, compreendendo menos do comprimento total do crânio do que em qualquer outro ceratopsid (veja o material suplementar eletrônico). No entanto, a região narial, dominada pelos pré-axila e ectonaris, é hipertrofiada, compreendendo aproximadamente 75% do comprimento do crânio pré-orbital. A frente do focinho também é expandida dorsalmente, resultando em uma aparência “inflada” em comparação com outros táxons centrosaurinos. Associado com a expansão da região narial é um septo pré -axilar aumentado, também mais extenso do que em outros centrosaurinos.

o ramo ascendente da maxila é rotrocaudamente abreviado e o corpo maxilar é dorsoventricamente expandido, ambas as características presumivelmente relacionadas com a expansão pré-maxilar. A conformação desta morfologia reflete-se no Ramus ascendente inclinado.; os centrossaurinos possuem tipicamente um Ramus ascendente com projeção mais caudalosa. O holótipo maxila preserva 22 posições dos dentes maxilares, e o espécime Nasutoceratops referenciado umnh VP 19466 inclui uma maxila completa com 29 alvéolos. Os dentes são típicos dos centrossaurinos. O maxilar dente linha de Nasutoceratops é deslocada ventrally, tanto como em Albertaceratops, Avaceratops, Diabloceratops e muitos não-ceratopsid neoceratopsians. A superfície de contato pré-maxilar na maxila é excepcionalmente ampla transversalmente, formando uma concavidade ventral profunda e tornando-se dorsal menos rasa. Uma flange dupla com facetas, direcionada medialmente das fendas maxilas para a pré-maxila, formando uma maior contribuição para o palato duro do que em formas relacionadas.como a maxila, A nasal de Nasutoceratops é um pouco prenunciada em relação à condição em centrossaurinas mais derivadas. O horncore nasal é relativamente baixo, elongato rostrocaudal e bladelike (transversalmente estreito), situado dorsal ao endonaris. A maior parte dos centrosaurinos derivados exibem formas mais elaboradas de ornamentação nasal, incluindo grandes chifres de orientação variável (por exemplo, Centrosaurus, Einiosaurus e Styracosaurus) e chefes paquiostóticos (Achelousaurus e Pachyrhinosaurus). O horncore relativamente diminutivo de Nasutoceratops, em contraste, mais se assemelha ao dos centrosaurinas basais Albertaceratops . Ambos os espécimes nasais conhecidos de Nasutoceratops exibem cavidades internas caudais bem desenvolvidas dentro do corpo do caudal nasal até o córtex horncore. Estas cavidades são aqui interpretadas para representar escavações pneumáticas da região paranasal. Nasais pneumáticas são desconhecidas em qualquer outro ceratopsid, e este recurso é aqui considerado autapomórfico para o novo táxon Utah.

(B) Região Circunorbital

os chifres supraorbitais de Nasutoceratops são altamente distintivos, sendo excepcionalmente alongados, rostrosamente orientados e torcidos distalmente. Dentro da Centrosaurinae, os chifres supraorbitais tendem a ser relativamente curtos, as únicas exceções são os taxa basal Diabloceratops, Avaceratops e Albertaceratops. Dado que o táxon irmão de Ceratopsidae, Zuniceratops, também exibe chifres supraorbitais alongados , Esta característica é provavelmente simplesiomórfica para centrosaurinas. Os chifres das Nasutoceratops são curvados ao longo de seus comprimentos, transitando na orientação de rostrolateral para rostromedial nas pontas, com o distal um terço exibindo torsão lateral pronunciada. Esta torção combina curvatura dorsal e torção da córnea distal, marcada por sulcos longitudinais ao longo da superfície externa. No holótipo, UMNH VP 16800, os chifres supraorbitais são relativamente e absolutamente o mais longo de qualquer centrosaurina, abrangendo aproximadamente 40% do comprimento total do crânio e estendendo-se rostralmente quase até a ponta do focinho.

Caudal para a nasal horncore e imediatamente rostral para as órbitas, o dorso do crânio inclinações dorsal para formar um pronunciado ‘testa’ e a abóbada do crânio telhado composto em grande parte de consoantes nasais, prefrontals, palpebrals e frontals. Considerando que a maioria dos centrosaurines, e ceratopsids geralmente, possuem relativamente crânio liso teto entre o esqueleto facial e crânio, acentuadamente inclinado preorbital região de Nasutoceratops é muito semelhante à de centrosaurines Albertaceratops e Diabloceratops , bem como o chasmosaurines Kosmoceratops, Utahceratops e Pentaceratops .apenas uma pequena porção dorsal do jugal é preservada em umnh VP 16800. No entanto, o holótipo Nasutoceratops inclui uma ossificação epijugal bem preservada. Enquanto os epijugais grandes são típicos dos ceratopsídeos de chasmosaurina, os centrossaurinos tendem a possuir ossificações acessórios relativamente pequenas no jugal distal. Em contraste, o epijugal de Nasutoceratops assemelha-se mais ao dos centrosaurinas basais Diabloceratops, em que este elemento também é fortemente desenvolvido. O UMNH VP 16800 epijugal-relativamente e absolutamente o maior exemplo conhecido entre as centrossaurinas-é aproximadamente triédrico, com uma superfície plana rostral. Dada a distribuição de grandes epijugais entre os chasmosaurinos, alguns neoceratopsídeos não-ceratopsídeos (ex. Protoceratops), and basal centrosaurines, this feature is probably symplesiomorphic for Ceratopsidae.

(c) Parietosquamosal babado

Em geral, a conformação, a parietosquamosal babado de Nasutoceratops é semelhante a de mais centrosaurines (e.g. Centrosaurus, Einiosaurus e Achelousaurus), tendo uma convexa transversalmente e rostrocaudally côncavo superfície dorsal. Um grande fenestra parietal oval está presente em ambos os lados, com o eixo longo orientado rostrocaudalmente. O frill Nasutoceratops é sub-rectangular visto dorsalmente, com o ponto mais largo ocorrendo na região média. O comprimento Total do frill, estimado em 610 mm em UMNH VP 16800, é aproximadamente igual ao comprimento do crânio basal.

A esquamosa é mal preservada em umnh VP 16800, mas um espécime referenciado, na sua maioria completo, umnh VP 19469, foi recuperado do mesmo intervalo estratigráfico da formação Kaiparowits. Este último espécime demonstra que a esquamosal de Nasutoceratops se assemelha muito ao de outros centrosaurinos em ser relativamente curto rostrocaudalmente com uma margem caudomedial esticada . No entanto, Nasutoceratops difere por possuir um cume pronunciado sobre a superfície dorsolateral, que, em umnh VP 19469, pode ser visto para estender a maior parte do comprimento do elemento. Outras centrosaurinas (por exemplo, Avaceratops e Albertaceratops) possuem altos nesta área, mas uma crista alongada totalmente formada em Nasutoceratops estende-se aproximadamente três vezes o comprimento do fenestra laterotemporal. Esta particularidade é conhecido apenas em um centrosaurine squamosal (NMMNH P34906) do Forte Crittenden Formação do Arizona , e outro exemplo (NMMNH P25052) do Menefee Formação do Novo México .entre as centrossaurinas, o parietal de Nasutoceratops e Avaceratops é distinto na falta de um embayment mediano ao longo da margem caudal e ornamentos marginais bem desenvolvidos. Na maioria dos centrosaurinos, a margem parietal exibe um conjunto único de “espinhos” (ex. Styracosaurus e Einiosaurus), ‘hooks’ (Centrosaurus e Coronosaurus) e/ou ‘horns’ (por exemplo Pachyrhinosaurus). Estas estruturas, formadas em grande parte por ossificações acessórias (epiparietais), ocorrem mesmo em membros basais do clado (por exemplo , Diabloceratops, Xenoceratops e Albertaceratops ). Apesar de Nasutoceratops possuir ondulações marginais cobertas com epiparietais, estes últimos são relativamente pequenos e uniformemente crescenticos, sem picos ou ganchos proeminentes. A conformação Parietal é melhor preservada no lado direito do VP 16800 UMNH, que possui sete ondulações marginais, além de um sétimo locus na linha média caudal. Um caudomedian epiparietal caso contrário, está presente apenas na centrosaurine Avaceratops e o chasmosaurines Arrhinoceratops brachyops, o Torossauro latus, o Torossauro utahensis e Triceratops.a barra transversal parietal e o rami lateral de Nasutoceratops são relativamente finos (4-19 mm), mesmo ao longo das margens externas. A textura óssea superficial deste elemento parece apresentar um mosaico de tipos estriados e manchados, associados ao estado subadulto e adulto, respectivamente . Embora seja concebível que o relativamente unornamented babado de Nasutoceratops reflete um estágio ontogenético, ao invés de incluir maduro condição, outros aspectos da amostra (e.g. fundida vertebral centra neurais, arcos, epiparietals fundida marginal ondulações) são indicativos do status de adulto. Além disso, dado que os epiparietais não mostram nenhuma indicação de hipertrofia incipiente, a morfologia do fril é postulada aqui para aproximar a condição madura. Finalmente, o tamanho dos crânios Umnh VP 16800 e umnh VP 19466 são consistentes com os crânios Centrossaurus absolutamente maiores e a presença de textura óssea adulta no frill são consistentes com uma interpretação do status de adulto.

Discussão

Até recentemente, a falta de centrosaurine restos descobertos no sudoeste Americano levou alguns pesquisadores a postular a sua existência apenas na região norte do palaeolandmass Laramidia . Diabloceratops, do início da formação Wahweap Campaniana da Grande Escadaria-Monumento Nacional Escalante, foi a primeira exceção chamada southern Laramidian . Nasutoceratops, da formação kaiparowits, representa o segundo exemplo, bem como o primeiro centrosaurino do Sul do Campaniano tardio.

A fim de avaliar a posição filogenética de Nasutoceratops, adicionamos os marcadores para este táxon na matriz usada para dois centrossaurinos recentemente publicados ; veja o material suplementar eletrônico). Nasutoceratops pode ser com certeza colocado dentro de Centrosaurinae na base de um conjunto de synapomorphies, incluindo: pré-maxila com pronunciado ângulo ventral; subcircular narial região; a presença de narial coluna composta nasal e pré-maxila e rostrocaudally abreviado squamosal, com degraus caudomedian margem. No entanto, apesar de sua idade Campaniana tardia, aproximadamente coeval com os táxons do Norte e Centrossauro, Nasutoceratops retém várias características primitivas (por exemplo, dente maxilar deslocado ventralmente, chifres alongados supraorbitais, pronunciados epijugais) de outra forma ausentes em todos os outros centrosaurinos Campanianos tardios. A análise filogenética (Figura 2; Veja também o material suplementar eletrônico para definições de caracteres, matriz e resumo expandido dos resultados) coloca Nasutoceratops como o táxon irmão de Avaceratops da formação do Rio Judith de Montana . Juntos, Nasutoceratops e Avaceratops formam um clado anteriormente não reconhecido que se ramificou perto da base de Centrosaurinae. Ambos possuem Enfeites secundariamente simplificados, sem ornamentação proeminente de qualquer loci epiparietal. Ambos não possuem um embayment mediano da linha média caudal do parietal e, em vez disso, possuem uma ondulação mediana. A nossa compreensão da evolução centrosaurina aumentou dramaticamente nos últimos anos, com 12 dos 17 taxa actualmente conhecidos descritos apenas na última década. A imagem emergente indica que centrossaurinas (e ceratopsídeos) se originaram na Laramidia 90-80 Myr ago. As primeiras formas, tais como Diabloceratops possuíam chifres nasais diminutivos, chifres supraorbitais relativamente alongados e frisos adornados com um único par de ornamentos marginais elaborados. O presente estudo revela uma separação basal que resultou em dois clados, ambos persistindo no final do Campaniano.

Loewen and Roberts et al. . Uma outra explicação para a colocação estratigráfica é apresentada no material suplementar eletrônico. Ocorrências de taxa apresentadas em filogenia colocadas em um mapa paleogeográfico do Cretáceo Superior (b) modificado após Blakey .

um destes clades, actualmente conhecido apenas a partir da Laramidia do Norte, evoluiu Frades mais elaboradas com múltiplos epiparietais hipertrofiados por lado. Considerando que o meio Campanian representantes deste clado, tais como Diabloceratops e Albertaceratops, mantidas diminutivo nasal horncores e alongar supraorbital horncores, começando cerca de 77,5 Ma descendente taxa possuía alongar nasal horncores, abreviado supraorbital horncores, e, em geral, mais elaborada frescuras. Spinops sternbergii é o membro mais antigo conhecido da montagem de substituição, com os seguintes táxons, incluindo Coronosaurus, Centrosaurus, Estiracosaurus e Rubeosaurus. Os membros mais derivados deste clado são caracterizados pela posse de chefes relativamente baixos e espessados no lugar dos chifres do teto do crânio, bem como frills ornados da mesma forma (ou seja, Achelousaurus e Pachyrhinosaurus).o segundo clado centrosaurino, identificado aqui pela primeira vez, ao nosso conhecimento, parece ter seguido uma trajetória evolutiva distintamente diferente, retendo chifres nasais relativamente curtos e chifres supraorbitais alongados, mas simplificando o frílio. Este padrão de modificação evolucionária paralelo que dentro dos chasmosaurinos, que também parecem ter des-enfatizado ornamentação fril em favor de chifres supraorbitais ampliados. O primeiro Avaceratops Campaniano é o mais antigo membro conhecido deste segundo clado centrosaurino. Nasutoceratops, do final do Campaniano de Utah, Avaceratops pós-datação por aproximadamente 2 milhões de habitantes, é a forma mais recente (figura 3). Juntos, estes taxa demonstram que este clado ocorreu no norte e sul da Laramídia.

Várias hipóteses têm sido formuladas em relação a função de ceratopsid chifre e babado estruturas, mas a visão consensual de décadas passadas é que eles agiam em intraespecífica de sinalização, com chifres também usada em combate com membros da mesma espécie . O debate recente centrou-se em duas alternativas de sinalização, o reconhecimento das espécies e a concorrência entre parceiros, impulsionadas pela selecção natural e sexual, respectivamente . Qualquer que seja a função de sinalização, a mudança evolutiva dentro dos dois clados centrossaurinos observados anteriormente estava concentrada em diferentes regiões do teto do crânio. Considerando que o Avaceratops–Nasutoceratops clado, secundariamente, reduzida babado ornamentações e elaborado o supraorbital chifres, o Spinops–Pachyrhinosaurus clado, secundariamente, reduzida supraorbital chifres enquanto hypertrophying tanto o chifre nasal e babado de ornamentação, de forma eficaz a distribuição ósseas apomorphic sinalização estruturas de todo o crânio do telhado.

Nasutoceratops fornece suporte adicional para o dinossauro provincianismo hipótese, a idéia de que distintas, coevas, latitudinally vestiu comunidades de theropods e os ornitísquios existiam no Laramidia por mais de 1 Myr da tarde Campanian tempo . Embora o táxon do Norte Avaceratops seja a irmã de Nasutoceratops, o primeiro ocorre em sedimentos que precedem o segundo por vários milhões de anos. Na época de Nasutoceratops, os centrossaurinos do Norte pertenciam a um clado distinto com ornamentos mais elaborados. Assim, além de representar um táxon anteriormente desconhecido não encontrado na Laramídia do Norte, a descoberta de Nasutoceratops sugere que um clado distinto, persistente, anteriormente não reconhecido de centrossaurinas habitava a Laramídia do Sul durante este intervalo.

considerado em uníssono, quatro linhas de evidências sugerem que Nasutoceratops representa o primeiro exemplo de uma radiação Campaniana anteriormente desconhecida de centrossaurinas Laramidianas do Sul com chifres supraorbitais alongados e frills simples. Primeiro, existem evidências sólidas de comunidades vertebradas distintas e altamente diversificadas do Norte e do Sul em Laramidia . Em segundo lugar, entre os clados dos dinossauros, ceratopsídeos em particular passaram por uma rápida rotação evolutiva durante o Campaniano, tornando-se o clado mais diversificado dos dinossauros Laramidianos. Em terceiro lugar, nenhum dos 14 táxons centrossaurinos conhecidos do Norte da Laramídia foram encontrados no sul. Quarto, a prova é agora acumulando que centrosaurines sofreu substancial diversificação no sul Laramidia início da Campanian , e nós sabemos, não há, a priori, as razões para esperar que um ser substancialmente diferentes do padrão durante o final Campanian, particularmente dada a muitos táxons desenterrados em Alberta e Montana para este intervalo. Em resumo, Nasutoceratops adiciona um elemento crítico a um quadro evolutivo rapidamente emergente, oferecendo o primeiro vislumbre da diversidade centrossaurina na Laramídia meridional durante o final do Campaniano.agradecimentos A. Tito, o Grand Staircase-Escalante National Monument, e o Bureau of Land Management para o contínuo apoio logístico e financeiro ao longo dos últimos 12 anos: 2006, Grand Staircase-Escalante National Monument equipe de campo, especialmente S. Beardmore, P. Policelli e S. Neabore; M. Getty (Museu de História Natural de Utah) para a crítica de campo, de laboratório e de coleções de apoio, bem como de pesquisas importantes insights. M. Carrano( Smithsonian Institution National Museum of Natural History), P. Currie (Universidade de Alberta Laboratório de Paleontologia de Vertebrados), Ted Daeschler (Academia de Ciências Naturais da Filadélfia), D. Evans e K. Seymour (Royal Ontario Museum), J. Jardineiro e B. Strilisky (Royal Tyrrell Museu de Paleontologia), J. Gauthier (Yale Peabody Museum, Universidade de Yale), J. Horner (Museum of the Rockies), M. Norell e C. Mehling (Museu Americano de História Natural) e K. Pastor (Museu Canadense da Natureza) para generosa de acesso para comparativa de amostras; Samantha Zimmerman para o crânio reconstruções e Lukas Panzarin para a reconstrução esquelética na figura 1; e P. Dodson, D. Evans, C. Forster, R. Irmis, T. Lehman, M. Ryan, R. Sullivan e um revisor anônimo para discussões úteis, o acesso a dados não publicados e/ou revisões das versões preliminares do manuscrito.

acessibilidade dos dados

a matriz de caracteres-táxon original e o ficheiro árvore estão disponíveis livremente no Morphobank como projecto 964 e matrix 2151 e TreeBASE como projecto 14321. Ver o material suplementar electrónico para uma descrição completa dos caracteres e espécimes estudados.o financiamento deste estudo foi concedido pela Universidade de Utah, bem como subvenções do Bureau of Land Management (Grand Staircase-Monumento Nacional Escalante) e da National Science Foundation (EAR 0745454, 0819953).

notas