wprowadzenie

podczas późnej kredy, podwyższone globalne poziomy mórz podzieliły Amerykę Północną na wschodnie i zachodnie obszary lądowe—Appalachia i Laramidia, odpowiednio—przez około 27 milionów lat (27 milionów lat). ok. 95-68 Myr temu). Laramidia była świadkiem największego promieniowania mezozoicznych dinozaurów udokumentowanych do tej pory, z Ceratopsidae-zbiorem dużych ornitologicznych roślinożerców z charakterystycznymi ozdobami czaszek-będącym najbardziej specyficznym kladem. W obrębie Ceratopsidae centrozauryny znane są głównie z północnego regionu Laramidia, a 15 z 17 wymienionych gatunków odnaleziono z Alberty, Montany i Alaski. Dwa wyjątki to Sinoceratops z Mastrychtu w Chinach i Diabloceratops z wczesnego Kampanu w Utah . Dodatkowy, niediagnostyczny materiał centrozaurynowy znany jest z formacji Fort Crittendon w Nowym Meksyku, formacji Menefee w Nowym Meksyku i formacji Cerro del Pueblo w Meksyku .

od 2000 roku, kolaboracyjny, multi-instytucjonalny zespół pracujący w południowym Utah ’ s Grand Staircase-Escalante National Monument odkopał nieznany wcześniej zespół dinozaurów z późnej formacji Kaiparowits . Łącznie zidentyfikowano 16 taksonów z tej jednostki, w tym hadrosaurine Gryposaurus monumentensis , Oviraptorosaurid Hagryphus giganteus , tyrannosaurid Teratophoneus curriei , troodontid Talos sampsoni i para chasmosaurine ceratopsids Utahceratops gettyi i Kosmoceratops richardsoni . Tutaj informujemy o odkryciu niezwykłej nowej centrozauryny długorogiej z formacji Kaiparowits, według naszej wiedzy pierwszego późnego Kampaniańskiego członka tego kladu opisanego z południowej Laramidii. Takson ten rzuca światło na ewolucję Centrosaurinae i oferuje kluczowe spojrzenie na prowincjonalizm dinozaurów Laramidiańskich.

Paleontologia systematyczna

Dinosauria Owen, 1842 sensu Padian i maj 1993

Ornithischia Seeley, 1887 sensu Sereno 1998

Ceratopsia Marsh, 1890 sensu Dodson, 1997

Ceratopsidae Marsh, 1888 sensu Sereno 1998

centrosaurinae lambe, 1915 sensu

nasutoceratops Titusi n. gen. et Sp.

urn:lsid:zoobank.org: act:F9997290-2618-4c95-9D46-7EED00C99916

(A) etymologia

od łacińskiego nasutus, co oznacza „duży nos” i łacińskiego greckiego ceratops, co oznacza „rogata twarz”; titusi, honorując Alana Titusa, paleontologa w Grand Staircase-Escalante National Monument, za wzorowe wysiłki wspomagające prace paleontologiczne w terenie pomnika.

(b) Materiał

Natural History Museum of Utah (UMNH) VP 16800, holotyp składający się w większości z kompletnej, przegubowej czaszki o długości 1,8 m oraz elementów pozaczaszkowych: synkerwalne, trzy fragmentaryczne kręgi grzbietowe, połączone lewą kończyną przednią i fragmentaryczną prawą kończyną przednią. Wymienione materiały składają się z umnh VP 19466—rozczłonkowanej dorosłej czaszki, w tym częściowej kości przedszczękowej, szczękowej i nosowej—i UMNH VP 19469, izolowanej kości płaszczowej.

(C) Locality and horizon

UMNH VP 16800 został zebrany w 2006 roku z Umnh Vp Locality 940 w obrębie Grand Staircase-Escalante National Monument, southern Utah, USA. Stratygraficznie, Nasutoceratops występuje w obrębie jednostki Środkowej (ok. 250-320 m) górnej formacji Kampanian Kaiparowits, datowanej na późny Kampanian, w przybliżeniu między 75,51 a 75,97 Ma (rysunek 1; ; przekalibrowany w Roberts et al. ). Szczegółowe informacje o lokalizacji dla Nasutoceratops w aktach w Muzeum Historii Naturalnej Utah, Salt Lake City, UT.

(D) diagnoza

ceratopsyd Centrozaurynowy posiadający następujące autapomorfie: hipertroficzny region narwialny (ok. 75% przedoczodołowej długości czaszki); część ogonowa zrośniętych nasali zajmowana przez wewnętrzną jamę pneumatyczną; wyjątkowo powiększony kontakt przedszczękowy szczęki; podwójnie fasetowany, przyśrodkowo skierowany kołnierz na szczęce i rostrolateralnie skierowany, rostralnie zakrzywiony i apicznie skręcony róg nadoczodołowy; Nasutoceratops można również wyróżnić dzięki unikalnemu zestawowi synapomorfii, w tym: niski, poprzecznie wąski, rostrocadually wydłużony róg nosowy; wyraźny grzbiet bocznie na squamosal; subcircular parietosquamosal Falbanka najszerszy w pobliżu regionu środkowego; proste, crescentic episquamosals i epiparietals; i obecność linii środkowej epiparietal.

opis

Taksonomia dinozaurów ceratopsydowych na niższym poziomie opierała się prawie wyłącznie na postaciach czaszkowo-twarzowych. Tak więc skrócony opis Nasutoceratopsa ograniczony jest do diagnostycznych aspektów anatomii czaszki.

(A) region Narialny

koścista anatomia regionu narialnego centrozaurynów, chociaż wywodzona w stosunku do innych dinozaurów, wydaje się być konserwatywna w obrębie kladu. Jednak region ten jest pod kilkoma względami unikalny u Nasutoceratopsa. Ogólnie rzecz biorąc, przedoczodołowy szkielet twarzoczaszki jest stosunkowo krótki i składa się z mniejszej całkowitej długości czaszki niż u innych ceratopsydów (zob. elektroniczny materiał uzupełniający). Jednak region narialny, zdominowany przez przedoczodołową i ektonarną, jest hipertroficzny i obejmuje około 75% przedoczodołowej długości czaszki. Przód pyska jest również rozszerzony grzbietowo, co skutkuje „zawyżonym” wyglądem w porównaniu z innymi taksonami centrozaurynowymi. Z ekspansją regionu narialnego związana jest powiększona przegroda przedszczękowa, również bardziej rozległa niż u innych centrozaurynów.

ramus wstępujący szczęki jest rostrokaudalnie skrócony, a ciało szczęki rozszerzone grzbietowo, obie cechy przypuszczalnie związane z ekspansją przedszczękową. Konformacja tej morfologii znajduje odzwierciedlenie w stromo nachylonym wznoszącym się ramusie; centrozauryny posiadają zazwyczaj bardziej ogoniasty, rostrokaudalnie pogrubiony wznoszący się ramus. Holotyp szczęki zachowuje 22 pozycje zębów szczękowych, a opisany okaz Nasutoceratops UMNH VP 19466 zawiera kompletną szczękę z 29 pęcherzykami. Zęby są typowe dla centrozaurynów. Rząd zębów szczękowych Nasutoceratopsa jest przesunięty brzusznie, podobnie jak u Albertaceratopsa, Avaceratopsa, Diabloceratopsa i wielu neoceratopsów bez ceratopsa. Powierzchnia styku przedszczękowego na szczęce jest wyjątkowo szeroka poprzecznie, tworząc głęboką wklęsłość brzusznie i stając się płytszą grzbietowo. Podwójnie fasetowany, przyśrodkowo skierowany kołnierz szczelin szczękowych w przedszczękową, tworzący większy wkład w podniebienie twarde niż u pokrewnych form.

podobnie jak szczęka, nos Nasutoceratopsa jest nieco skrócony w stosunku do stanu u bardziej pochodnych centrozaurynów. Róg nosowy jest stosunkowo niski, rostrokaudalnie wydłużony i bladopodobny (poprzecznie wąski), położony grzbietowo do endonaris. Większość wywodzących się centrozaurynów wykazuje bardziej rozbudowane formy ornamentu nosowego, w tym Duże rogówki o różnej orientacji (np. centrozaur, Einiozaur i styrakozaur) i pachyostotyczne bossy (Achelousaurus i Pachyrhinosaurus). Stosunkowo mały róg Nasutoceratopsa, natomiast bardziej przypomina bazalny centrozaur Albertaceratopsa . Oba znane okazy nosowe Nasutoceratopsa wykazują dobrze rozwinięte, ogonowe wewnętrzne zagłębienia w obrębie ciała nasadowego ogona do rdzenia rogowego. Te wnęki są tutaj interpretowane jako reprezentujące wykopaliska pneumatyczne z regionu paranasal. Nosowce pneumatyczne są nieznane u innych ceratopsidów, A cecha ta jest tutaj uważana za autapomorficzną dla nowego taksonu Utah.

(b) okolice okołooczodołowe

nadoczodołowe rogówki Nasutoceratopsa są bardzo charakterystyczne, są wyjątkowo wydłużone, rostrodorowo zorientowane i skręcone dystalnie. W obrębie Centrosaurinae rogówki nadoczodołowe są stosunkowo krótkie, jedynymi wyjątkami są taksony bazalne Diabloceratops, Avaceratops i Albertaceratops. Biorąc pod uwagę, że siostrzany takson Ceratopsidae, Zuniceratops , wykazuje również wydłużone rogówki nadoczodołowe, cecha ta jest prawdopodobnie symplezjomorficzna dla centrozaurynów. Rogówki Nasutoceratopsa są zakrzywione na całej długości, przechodząc w orientacji od rostrolateralnej do rostromedialnej na końcach, z dystalną jedną trzecią wykazującą wyraźne skręcenie boczne. Skręcenie to łączy krzywiznę grzbietową i skręcenie dystalnego rdzenia rogowego, oznaczone podłużnymi rowkami wzdłuż powierzchni zewnętrznej. U holotypu UMNH VP 16800, rogówki nadoczodołowe są stosunkowo i absolutnie najdłuższe ze wszystkich centrozaurynów, obejmują około 40% całkowitej długości czaszki i rozciągają się rostralnie prawie do czubka pyska.

ogonowy do rogu nosowego i natychmiast rostralny do Orbit, grzbiet czaszki pochyla się grzbietowo, tworząc wyraźne „czoło” i sklepiony dach czaszki składający się w dużej mierze z nasali, przedczołowych, palpebralowych i przednich. Podczas gdy większość centrozaurynów i ogólnie ceratopsidów ma stosunkowo płaski dach czaszki między szkieletem twarzy a czaszką, stromo nachylony obszar Przedoczodołowy Nasutoceratopsa przypomina obszar centrozaurynów Albertaceratops i Diabloceratops , a także Chasmosaurines Kosmoceratops, Utahceratops i Pentaceratops .

na UMNH VP 16800 zachowała się tylko niewielka grzbietowa część jugalu. Holotyp Nasutoceratopsa zawiera jednak dobrze zachowane kostnienie epijugalne. Podczas gdy duże epijugale są typowe dla ceratopsidów chasmozaurynowych, centrozauryny mają tendencję do posiadania stosunkowo małych dodatkowych kostnienia na dystalnym jugalu. Natomiast epijugal Nasutoceratopsa bardziej przypomina bazalny centrozaur Diabloceratopsa, u którego ten pierwiastek jest również silnie rozwinięty. Umnh VP 16800 epijugal-stosunkowo i absolutnie największy przykład znany wśród centrozaurynów – jest w przybliżeniu trójedralny, ze spłaszczoną powierzchnią rostralną. Biorąc pod uwagę rozmieszczenie dużych epijugali wśród chasmozaurynów, niektóre neoceratopsydy nie należące do ceratopsydów (np. Protoceratops) i bazalnych centrozaurynów, cecha ta jest prawdopodobnie symplezjomorficzna dla Ceratopsidae.

(c) Falbanka Parietosquamosalna

w ogólnej konformacji Falbanka Parietosquamosalna Nasutoceratopsa przypomina większość centrozaurynów (np. centrozaur, Einiozaur i Achelousaurus), posiadająca poprzecznie wypukłą i rostrokaudalnie wklęsłą powierzchnię grzbietową. Po obu stronach występuje duża, owalna fenestra ciemieniowa, z długą osią zorientowaną rostrokaudalnie. Falbanka Nasutoceratopsa jest subtangularna w widoku grzbietowym, z najszerszym punktem występującym w środkowej części. Całkowita długość czaszki, szacowana na 610 mm w UMNH VP 16800, jest w przybliżeniu równa długości czaszki bazalnej.

squamosal jest słabo zachowany w UMNH VP 16800, ale wspomniany, w większości kompletny okaz, UMNH VP 19469, został odzyskany z tego samego przedziału stratygraficznego formacji Kaiparowits. Ten ostatni okaz wykazuje, że „squamosal” Nasutoceratopsa jest bardzo podobny do innych centrozaurynów, ponieważ jest stosunkowo krótki rostrokaudalnie ze stopniowanym marginesem ogoniastym . Jednak Nasutoceratops różni się wyraźnym grzbietem na powierzchni grzbietowej, który w UMNH VP 19469 można zauważyć, że przedłuża większość długości elementu. Inne centrozauryny (np. Avaceratops i Albertaceratops) posiadają u Nasutoceratopsa wypukłe guzki, ale u Nasutoceratopsa w pełni uformowany, wydłużony grzbiet wydłuża się około trzy razy dłużej niż fenestra laterotemporalna. Ta charakterystyczna cecha jest znana tylko na squamosal centrosaurine (NMMNH P34906) z formacji Fort Crittenden w Arizonie i innym przykładzie (NMMNH P25052) z formacji Menefee w Nowym Meksyku .

wśród centrozaurynów Ciemieniucha Nasutoceratopsa i Avaceratopsa wyróżnia się brakiem zarówno środkowego osadzenia wzdłuż marginesu ogonowego, jak i dobrze rozwiniętymi ozdobami marginalnymi. U większości centrozaurynów Brzeg ciemieniowy wykazuje unikalny zestaw „kolców” (np. Styracosaurus i Einiosaurus), „haki” (Centrosaurus i Coronosaurus) i/lub „rogi” (np. Pachyrhinosaurus). Struktury te, utworzone w dużej mierze przez ospy (epiparietale), występują nawet u podstawnych członków kladu (np. Diabloceratops , Xenoceratops i Albertaceratops ). Chociaż Nasutoceratops ma marginalne pofalowania zwieńczone epiparietalami, te ostatnie są stosunkowo małe i jednolicie półksiężycowate, pozbawione jakichkolwiek wydatnych kolców lub haczyków. Konformacja ciemieniowa jest najlepiej zachowana po prawej stronie UMNH VP 16800, która posiada siedem marginalnych falowań oprócz siódmego locus na linii środkowej ogona. Epiparietal caudomedian jest obecny tylko u Centrosaurine Avaceratops i chasmosaurines Arrhinoceratops brachyops, Torosaurus latus, Torosaurus utahensis i Triceratops.

poprzeczny pręt ciemieniowy i poprzeczny pręt Nasutoceratopsa są stosunkowo cienkie (4-19 mm), nawet wzdłuż zewnętrznych brzegów. Powierzchniowa struktura kości na tym elemencie wydaje się wykazywać mozaikę typów prążkowanych i cętkowanych, powiązanych odpowiednio ze statusem subadult I adult. Chociaż można sobie wyobrazić, że stosunkowo nieornamentowana Falbanka Nasutoceratopsa odzwierciedla Stadium ontogenetyczne, a nie Stan dojrzały, inne aspekty okazu (np. zrośnięte kręgi i łuki nerwowe, epiparietale zrośnięte z marginalnymi falbanami) wskazują na status dorosłego. Ponadto, biorąc pod uwagę, że epiparietale nie wykazują żadnych oznak nawet początkowego przerostu, morfologia falbanki jest postulowana tutaj w celu przybliżenia stanu dojrzałego. Wreszcie, Rozmiar zarówno UMNH VP 16800, jak i UMNH VP 19466 jest zgodny z absolutnie największymi czaszkami centrozaura, a obecność tekstury kości dorosłego na falbanie jest zgodna z interpretacją statusu dorosłego.

dyskusja

do niedawna brak szczątków centrozaurynowych odkrytych na południowym zachodzie Ameryki skłonił niektórych badaczy do postulowania ich istnienia tylko w północnym regionie Paleolandmass Laramidia . Diabloceratops, pochodzący z wczesnej Kampańskiej formacji Wahweap „Grand Staircase-Escalante National Monument”, był pierwszym nazwanym południowym wyjątkiem Laramidiańskim . Drugim przykładem jest Nasutoceratops z formacji kaiparowits, a także pierwszy Południowy centrozaur z późnego Kampanu.

aby ocenić pozycję filogenetyczną Nasutoceratopsa, dodaliśmy scoringi dla tego taksonu do matrycy używanej dla dwóch niedawno opublikowanych centrozaurynów ; zobacz elektroniczny materiał uzupełniający). Nasutoceratops może być umieszczony w obrębie Centrosaurinae na podstawie zestawu synapomorfii, w tym: przedtrzonowca z wyraźnym kątem brzusznym; podkrążonego regionu narialnego; obecności kręgosłupa narialnego złożonego z nosa i przedtrzonowca oraz rostrocaudalnie skracanego squamosala ze stopniowanym marginesem ogonowym. Jednak pomimo późnego Kampanijskiego wieku, w przybliżeniu współwystępującego z wysoko rozwiniętymi północnymi taksonami Styracosaurus i Centrosaurus, Nasutoceratops zachowuje kilka prymitywnych cech (np. brzusznie przesunięty ząb szczękowy, wydłużone rogówki nadoczodołowe, wymawiane epijugale), które nie występują we wszystkich innych późnych Kampaniańskich centrozaurynach. Analiza filogenetyczna (rysunek 2; Zobacz także elektroniczny materiał uzupełniający dla definicji znaków, matrycy i rozszerzonego podsumowania wyników) umieszcza Nasutoceratops jako takson siostrzany Avaceratops z formacji Judith River w Montanie . Razem Nasutoceratops i Avaceratops tworzą nierozpoznany wcześniej Klad, który rozgałęzia się w pobliżu podstawy Centrosaurinae. Oba posiadają wtórnie uproszczone falbany pozbawione wyraźnej ornamentyki wszelkich loci epiparietalnych. Oba nie mają środkowego osadzenia linii środkowej ogona ciemieniowego i zamiast tego posiadają środkową falowanie. Nasze rozumienie ewolucji centrozauryn znacznie wzrosło w ostatnich latach, z 12 z 17 obecnie znanych taksonów opisanych tylko w ostatniej dekadzie. Pojawiający się obraz wskazuje, że centrozauryny (i ceratopsydy) powstały na Laramidii 90-80 Myr temu. Wczesne formy, takie jak Diabloceratops, posiadały zdrobniałe rogówki nosowe, stosunkowo wydłużone rogówki nadoczodołowe i falbanki ozdobione pojedynczą parą wyszukanych zdobień marginalnych. Obecne badania ujawniają podział bazalny, w wyniku którego powstały dwa klady, z których oba przetrwały w późnym kampanie.

jeden z tych kladów, obecnie znany tylko z Północnej Laramidii, wyewoluował bardziej rozbudowane falbany z wieloma hipertroficznymi epiparietalami na stronę. Podczas gdy środkowi przedstawiciele tego kladu, tacy jak Diabloceratops i Albertaceratops, zachowali drobne rogówki nosowe i wydłużone rogówki nadoczodołowe, począwszy od około 77,5 Ma taksonów potomnych, posiadali wydłużone rogówki nosowe, skrócone rogówki nadoczodołowe i zazwyczaj bardziej rozbudowane falbanki. Spinops sternbergii jest najstarszym znanym członkiem zespołu zastępczego, z późniejszymi taksonami obejmującymi Coronozaura, centrozaura, Styracozaura i Rubeozaura. Najbardziej spokrewnieni członkowie tego kladu charakteryzują się posiadaniem stosunkowo niskich, pogrubionych bossów w miejsce rogów dachowych czaszki, a także podobnie ozdobnych falbanek (tj. Achelousaurus i Pachyrhinosaurus).

drugi Klad centrozaurynowy, zidentyfikowany tu po raz pierwszy, wydaje się podążać wyraźnie inną trajektorią ewolucyjną, zachowując stosunkowo krótkie rogówki nosowe i wydłużone rogówki nadoczodołowe, ale upraszczając falbankę. Ten wzorzec ewolucyjnej modyfikacji jest podobny do chasmozaurynów, które również wydają się mieć zdeklasowane ornamenty falbanki na rzecz powiększonych rogówek nadoczodołowych. Wczesny Kampański Avaceratops jest najwcześniejszym znanym członkiem tego drugiego kladu centrozaurów. Nasutoceratops, pochodzący z późnego Kampanu Utah, datowany na około 2 Ma Avaceratops, jest najnowszą formą występującą (ryc. 3). Łącznie taksony te dowodzą, że Klad ten występował w północnej i Południowej Laramidii.

przedstawiono kilka hipotez dotyczących funkcji rogów ceratopsida i struktur falbanki, ale konsensus z ostatnich kilku dekad mówi, że funkcjonowały one w sygnalizacji wewnątrzspecyficznej, z rogami używanymi również w walce z conspecifics . Niedawna debata skupiła się na dwóch alternatywach sygnałowych, rozpoznawaniu gatunków i konkurencji w zakresie partnerstw, odpowiednio poprzez dobór naturalny i płciowy . Niezależnie od funkcji sygnałowej, zmiany ewolucyjne w obrębie dwóch kladów centrozaurynowych odnotowane wcześniej koncentrowały się w różnych regionach dachu czaszki. Podczas gdy Klad Avaceratops-Nasutoceratops wtórnie zmniejszał ornamentykę falbanki i rozwijał rogi nadoczodołowe, Klad Spinops-Pachyrhinosaurus wtórnie zmniejszał rogi nadoczodołowe, jednocześnie hipertrofując zarówno róg nosowy, jak i ornamentykę falbanki, skutecznie rozprowadzając kościste apomorficzne struktury sygnałowe na całym dachu czaszki.

Nasutoceratops zapewnia dodatkowe wsparcie dla hipotezy prowincjonalizmu dinozaurów—tezy, że odrębne, współwystępujące w układzie równoleżnikowym zbiorowiska teropodów i ornitischów istniały na Laramidii przez ponad 1 Myr późnego czasu Kampańskiego . Chociaż północny takson „Avaceratops” jest siostrzany dla Nasutoceratopsa, ten pierwszy występuje w osadach poprzedzających ten ostatni o kilka milionów lat. W czasach Nasutoceratopsa wszystkie Północne centrozaury należały do odrębnego kladu o bardziej wyszukanych ozdobach. Tak więc, oprócz reprezentowania wcześniej nieznanego taksonu nie znalezionego w północnej Laramidii, odkrycie Nasutoceratopsa sugeruje, że odrębny, trwały, wcześniej nierozpoznany Klad centrozaurynów zamieszkiwał Południową Laramidię w tym okresie.

cztery linie dowodów sugerują, że Nasutoceratops reprezentuje pierwszy przykład nieznanego wcześniej Kampańskiego promieniowania centrozaurynów południowych laramidian z wydłużonymi rogami nadoczodołowymi i prostymi falbanami. Po pierwsze, istnieją solidne dowody na istnienie odrębnych, bardzo zróżnicowanych społeczności kręgowców północnych i południowych na Laramidii . Po drugie, wśród kladów dinozaurów, ceratopsidy w szczególności przeszły gwałtowną ewolucję w czasie kampanii, stając się najbardziej zróżnicowanym kladem dinozaurów Laramidiańskich. Po trzecie, żaden z 14 taksonów centrozaurynowych znanych z Północnej Laramidii nie został znaleziony na południu. Po czwarte, obecnie gromadzone są dowody na to , że centrozauryny uległy znacznej dywersyfikacji w południowej Laramidii na początku kampanii i nie znamy a priori powodu, aby spodziewać się zasadniczo innego wzorca w późnej kampanii, szczególnie biorąc pod uwagę wiele taksonów odkrytych w Albercie i Montanie w tym okresie. Krótko mówiąc, Nasutoceratops dodaje krytyczny element do szybko pojawiającego się obrazu ewolucyjnego, oferując pierwszy wgląd w różnorodność centrozaurynów w południowej Laramidii w późnym kampanie.

dostępność danych

oryginalna macierz znaków-taksonów i plik drzewa są swobodnie dostępne na Morphobank jako projekt 964 i matrix 2151 oraz TreeBASE jako projekt 14321. Pełny opis badanych postaci i okazów można znaleźć w elektronicznym materiale uzupełniającym.

Oświadczenie o finansowaniu

finansowanie tego badania zostało dostarczone przez University of Utah, a także dotacje z biura zarządzania gruntami (Grand Staircase-Escalante National Monument) i National Science Foundation (EAR 0745454, 0819953).

Przypisy